Эволюция немало потрудилась над этими созданиями, снабдив их механизмами адаптации, позволившими обойти на исторических поворотах другие древние виды. Акулы появились 450 млн. лет назад и по праву считаются наиболее совершенными водными животными.

Описание акул

Selachii (акулы) отнесены к надотряду хрящевых рыб (подкласс пластиножаберных) с характерной внешностью – торпедообразное тело с несимметричным хвостовым плавником и голова, чьи челюсти усеяны несколькими рядами острых зубов. Русская транскрипция термина восходит к древнеисландскому «hákall»: так викинги некогда именовали всякую рыбу. На Руси слово «акул» (м. р.) начали употреблять по отношению к любым водным хищникам примерно с 18 века.

Внешний вид

Не все, но многие акулы имеют корпус-торпеду и овально-коническую голову, что помогает им легко преодолевать гидродинамическое сопротивление водной толщи, набирая приличную скорость . Рыба плывет, производя волнообразные движения телом/хвостом и задействуя все плавники. Хвостовой, служащий рулем и двигателем, состоит из 2 лопастей, в верхнюю из которых заходит позвоночный столб.

Боковые плавники добавляют скорости и маневренности, а также «рулят» на поворотах, подъемах и погружениях. Кроме того, парные плавники вкупе со спинным отвечают за равновесие при резких остановках и кульбитах. Как ни парадоксально, но акула, обладающая сложным арсеналом плавников, так и не научилась «сдавать задом», но зато выучилась забавным трюкам.

Это интересно! Эполетные акулы ходят по дну на грудных и брюшных плавниках, как на ногах. Маленькие светящиеся акулы (ростом не более полуметра) «порхают» в воде подобно колибри, быстро сводя и разводя грудные плавники.

Хрящевой скелет дополнительно укреплен кальцием в зонах с большей нагрузкой (челюсти и позвоночник). Кстати, облегченность скелета является еще одной причиной акульей подвижности и изворотливости. Справляться с сопротивляемостью среды хищнице помогает и ее плотная кожа, составленная из плакоидных чешуек, напоминающих зубы (по прочности и строению). Она кажется гладкой, если вести рукой от головы к хвосту, и грубой как наждак, если направить руку от хвоста к голове.

Слизь из желез, находящихся в коже, снижает трение и способствует набору высокой скорости. Кроме того, в акульей коже много пигмента, отвечающего за специфическую окраску каждого вида. Рыбы, как правило, мимикрируют под местность, и нередко бывают украшены полосками/пятнами под общий фон дна или зарослей. У большинства акул верх темнее, чем брюхо, что помогает им маскироваться при взгляде на них сверху. А светлый оттенок живота, наоборот, делает хищницу менее заметной для тех, кто выискивает добычу из глубины.

Рыба или млекопитающее

Акулы – водные животные из класса хрящевых рыб, куда входят и близкие родственники этих хищниц, скаты. Водные млекопитающие (киты, тюлени, дельфины и прочие), живущие по соседству с акулами и даже чем-то напоминающие последних, к их фамильному клану не принадлежат. Даже наделенные неординарной внешностью акулы все равно остаются рыбами, как, к примеру, плащеносная акула, по очертаниям тела схожая с морской змеей или угрем.

Ковровые и скватиновые акулы, обитающие на дне, отличаются плоским туловищем с неприметной песчаной окраской, скрывающей их среди донных растений. Некоторые воббегонговые акулы обзавелись кожистыми выростами на рыле («воббегонговые» с языка аборигенов Австралии переводится как «косматая борода»). Выбивается из общего ряда и акула-молот, на чье имя повлияла необычная Т-образная форма головы.

Характер и образ жизни

Принято думать, что акула в гордом одиночестве бороздит просторы океана, не создавая многочисленные стаи. В реальности хищницам не чуждо социальное поведение: они сбиваются в огромные группы в периоды размножения или в местах с изобилием съестного.

Многие виды склонны к оседлому и малоподвижному образу жизни, но часть акул довольно далеко мигрирует, преодолевая тысячи миль ежегодно . Ихтиологи предполагают, что схема миграции этих хищных рыб сложнее, чем миграция пернатых. У акул замечена межвидовая общественная иерархия, особенно в плане «раздачи» пайка корма: так, шелковая акула безусловно подчиняется длиннокрылой.

Это интересно! У хищницы есть пара способов для того, чтобы вздремнуть: сделать это во время движения (ведь им управляет не столько головной, сколько спинной мозг) или отключать попеременно каждое полушарие, как дельфины.

Акула постоянно голодна и чрезвычайно прожорлива, из-за чего днями и ночами гоняется за подходящей добычей практически без отдыха. Ихтиологи записали звуки, производимые акулами при рассекании водной толщи, и похрустывание их челюстей, но пришли к выводу, что эти рыбы не обмениваются звуками, а общаются языком тела (включая положение корпуса и повороты плавников).

Движение и дыхание

Акулы обречены на непрерывное движение – им нужен кислород, но у них (как у большинства хрящевых рыб) нет жаберных крышек, которые прогоняют воду сквозь жабры. Вот почему хищница плавает с приоткрытой пастью: так она захватывает воду (чтобы получить кислород) и удалить ее через жаберные щели. Некоторые акулы все-таки умудряются притормозить, организуя себе кратковременный отдых на участках с сильным подводным течением либо прокачивая воду сквозь жабры (для чего раздувают щеки и задействуют брызгальца). Выяснилось также, что отдельные виды акул, по преимуществу донных, умеют дышать кожей.

Кроме того, в мышечной ткани акул обнаружили повышенную концентрацию миоглобина (дыхательного белка), благодаря чему они, в отличие от костистых рыб, способны переносить нагрузку, обусловленную постоянным движением. За сложные перемещения и координацию в пространстве отвечают мозжечок и передний мозг, относимые с наиболее развитым отделам головного мозга.

Роль сердца и печени

Температура акульего тела, как правило, равна температуре ее родной водной стихии, из-за чего этих рыб называют холоднокровными. Правда, некоторые пелагические акулы относятся к частично теплокровным, так как умеют повышать собственную температуру за счет напряженной работы мускулов, подогревающих кровь. Сердце, расположенное в грудном отделе (недалеко от головы) состоит из 2 камер, предсердия и желудочка. Предназначение сердца – качать кровь через жаберную артерию в сосуды, находящиеся в жабрах. Здесь кровь насыщается кислородом и подается в другие важные органы.

Важно! У сердца не хватает мощности, чтобы поддержать кровяное давление, необходимое для распределения кислорода по огромному телу. Стимулировать кровоток помогают совершаемые акулой регулярные сокращения мышц.

У акулы многофункциональная и довольно внушительная (до 20% от общего веса) печень, на которую возложено несколько задач:

• очищение организма от токсинов;
• складирование питательных веществ;
• замена отсутствующего плавательного пузыря.

Благодаря печени акулы держатся на плаву, а также почти не ощущают перепад давления при резких подъемах и спусках.

Органы чувств

У акул отвратительное зрение – они различают контуры, но не способны наслаждаться цветовым многообразием мира . Мало того, акулы могут не заметить неподвижный объект, но встрепенутся, когда он придет в движение. Поскольку хищницы атакуют головой, природа снабдила их глаза защитными устройствами, такими как кожные складки или мигательные перепонки. Внутреннее и среднее ухо устроены, чтобы воспринимать даже низкочастотные колебания (недоступные человеческому слуху), к примеру, перемещение водяных пластов.

Находить добычу помогают и ампулы Лоренцини, улавливающие незначительные электрические импульсы, подаваемые жертвой. Эти рецепторы есть на передней части головы (особенно много их у акулы-молота) и на теле.

Это интересно! У акул поразительно острый нюх, в 10 тыс. раз воспримчивее человеческого, что объясняется развитыми передними долями мозга, отвечающими за обоняние, а также наличием на рыле ноздревых ямок/канавок.

Благодаря последним приток воды к ноздрям возрастает, рецепторы омываются и считывают информацию о запахах. Не зря плывущая акула постоянно крутит носом, поворачивая голову: так она пытается разобраться, откуда исходит манящий аромат.

Неудивительно, что даже ослепленная хищница без труда находит рыбные места. Но в самое большое неистовство акула впадает, ощутив запах крови – для этого хватает нескольких капель, растворенных в стандартном бассейне. Замечено, что у отдельных видов акул есть так называемое «воздушное» обоняние: они ловят запахи, распространяемые не только в воде, но и по воздуху.

Сколько живут акулы

Почти все представители надотряда живут не очень много – приблизительно 20–30 лет . Но встречаются среди акул и долгожители, пересекающие 100-летний рубеж. К ним относятся такие виды, как:

• пятнистая колючая;
• гренландская полярная.

Третья, к слову, выбилась в абсолютные рекордсмены не только среди сородичей, но среди всех позвоночных животных. Палеогенетики оценили возраст 5-метровой выловленной особи в 392 года (± 120 лет), что привело к заключению о среднем сроке жизни вида, равном 272 годам.

Это интересно! За акулью жизнь отвечают ее же зубы, а верней, их неустанная «ротация»: от рождения до смерти хищница меняет до 50 тыс. зубов. Если бы этого не происходило, пасть лишилась бы своего основного оружия, а рыба попросту сдохла от голода.

Зубы обновляются по мере выпадения, выдвигаясь (как в конвейере) с внутренней стороны пасти. Строение зубов/челюстей обусловлено типом рациона и образом жизни: у большинства акул зубы посажены на хрящи и напоминают острые конусы. Самые мелкие зубы у разновидностей, поедающих планктон: не более 3–5 мм у китовой акулы. Плотоядные виды (к примеру, песчаные акулы) орудуют длинными острыми зубами, легко входящими в плоть жертвы.

Донных акул, таких как разнозубые, природа оснастила дробящими (плоскими и ребристыми) зубами, способными раскалывать панцири. Широкие и зазубренные зубы у акулы тигровой: они нужны, чтобы резать и рвать мясо крупных животных.

Виды акул

Их количество до сих пор вопросом: одни ихтиологи называют цифру 450, вторые уверены, что видовое разнообразие акул намного представительнее (около 530 видов). Единственное, в чем сходятся оппоненты, это число отрядов, объединяющих всех акул планеты.

По современной классификации таких групп всего восемь:

• кархаринообразные – отряд с максимальным (среди акул) многообразием видов, часть которых склонна к оофагии;
• разнозубообразные – отряд донных акул с ночной активностью, имеющих плотное тело, 2 спинных шипованных плавника и один анальный;
• многожаберникообразные – включает 2 семейства, отличаемые формой корпуса: торпедообразная у многожаберниковых и угреобразная у плащеносных акул;
• ламнообразные – в отряде преобладают пелагические огромные акулы с торпедообразным туловищем;
• воббегонгообразные – населяют теплые и тропические моря. Все, кроме китовой акулы, живут на дне;
• пилоносообразные – их легко распознать по длинной, похожей на пилу, морде со множеством зубцов;
• катранообразные – встречаются на больших глубинах по всему миру, включая широты вблизи полюсов;
• скватинообразные – короткой мордой и сплющенным телом напоминают скатов, правда, акульи жабры открываются не снизу, а по бокам.

Это интересно! Самая незаметная среди акул – мелкая катранообразная (длиной 17–21 см), а самая впечатляющая – китовая акула, вырастающая до 15–20 м.

Ареал, места обитания

Акулы приспособились к жизни по всему Мировому океану, причем, отдельные виды ( и обыкновенная серая акулы) периодически заходят в эстуарии пресных рек. Акулы предпочитают экваториальные/приэкваториальные воды, а также прибрежные акватории с богатой кормовой базой. Обычно хищницы держатся на глубине 2 км, изредка опускаясь на 3 км и даже ниже.

Рацион акул

У акул широкие гастрономические пристрастия, что объясняется устройством желудка: он непостижимо растягивается и способен не только переваривать добычу, но и оставлять ее про запас. Главный компонент желудочного сока – соляная кислота, легко растворяющая металл, лак и другие материалы. Неудивительно, что некоторые акулы (например, ) совершенно не ограничивают себя в еде, проглатывая все встреченные предметы.

Это интересно! У тигровой акулы есть небольшая хитрость, спасающая от последствий неукротимого обжорства. Хищница умеет через пасть выворачивать желудок наизнанку (не поранив стенки острыми зубами!), изрыгая неудобоваримую снедь и затем прополаскивая его.

В целом рацион акул выглядит примерно так:

• млекопитающие;
• рыба;
• ракообразные;
• планктон.

Размножение и потомство

Акулы, подобно всем хрящевым рыбам, размножаются внутренним оплодотворением, когда самец вводит половые продукты в организм самки. Соитие больше смахивает на изнасилование, так как партнер кусает и жестко держит партнершу, вынужденную впоследствии залечивать любовные раны.

Современные акулы делятся на 3 категории (по способу появления потомства):

• яйцекладущие;
• яйцеживородящие;
• живородящие.

Все способы воспроизведения направлены на сохранение видов, так как снижают эмбриональную/постэмбриональную смертность. Яйцекладущие акулы (свыше 30% известных видов) откладывают от 1 до 12 крупных яиц, подвешивая их на водорослях. Толстая скорлупа защищает плод от обезвоживания, повреждений и хищников. Самые масштабные кладки наблюдаются у полярных акул, откладывающих до 500 (похожих на гусиные) яиц.

У яйцеживородящих акул (более 50% видов) яйцо развивается в теле матери: там же потомство и вылупляется. Беременность длится от нескольких месяцев до 2 лет (катраны), что считается рекордом среди всех позвоночных. «Готовых» детенышей (от 3 до 30) рожают немногим более 10% нынешних акул. Кстати, новорожденные часто гибнут в зубах собственной мамаши, если не успевают отплыть на безопасное расстояние.

Это интересно! У самок в неволе отмечались случаи партеногенеза, когда потомство появлялось без участия самцов. Ихтиологи считают это защитным механизмом, призванным сохранить численность вида.

Изучая внутреннее строение акулы, легко убедиться, что эти существа относятся к высокоразвитым видам. Основными их особенностями является наличие достаточно сложного головного мозга значительной величины и прекрасно развитых органов чувств, что позволяет этим обитателям морей вести активный образ жизни хищника.

Внутреннее строение акулы: скелет и мускулатура

Все представители акулообразных имеют полностью хрящевой скелет, кости в нем отсутствуют. Он состоит из позвоночного столба, черепа, ребер, пояса передних конечностей, тазового пояса и непарных плавников.

Позвоночник является основой скелета, он несет основную опорную функцию. Он состоит из позвонков, которые по форме делятся на туловищные и хвостовые. Позвоночник имеет канал, проходящий в центре позвонков, в котором расположена хорда. Туловищные позвонки имеют поперечные отростки, к которым крепятся ребра.

Череп имеет два отдела: мозговой и висцеральный. Мозговой отдел представлен хрящевой коробкой, внутри которой расположен головной мозг. Висцеральная часть черепа представляет собой челюстной отдел.

Скелет непарных плавников акулообразных состоит из палочкообразных хрящей, которые идут в мускулатуру от основания плавника. Пояс передних конечностей и тазовый пояс также не связан с позвоночником.

Мускулатура животного очень хорошо развита. Она делится на скелетную и гладкую, окружающую пищевод. Одной из особенностей внутреннего строения акулы является способность мышц сокращаться даже при ослаблении связей с центральной нервной системой, что объясняет поразительную живучесть этих морских существ.

Органы пищеварения

Начало пищеварительного тракта — ротовое отверстие, ведущее в ротовую полость. Она переходит в объемистую глотку, На ее стенках имеются жаберные отверстия, однако пища не проходит сквозь них благодаря хрящевым жаберным тычинкам. Глотка ведет в пищевод, а затем в желудок, который состоит из двух частей. В передней его части происходит основной процесс переваривания пищи, который может занимать до 5 суток. Задняя часть более узкая и длинная. Затем начинается кишечник, имеющий 3 отдела: тонкий, толстый и прямой. Прямая кишка открывается в клоаку.

Печень этих существ имеет большие размеры и содержит много жировой ткани. Таким образом, она не только участвует в переваривании пищи, но и повышает плавучесть организма, так как плавательного пузыря у этих рыб нет.

Внутреннее строение акулы: органы дыхания

Дыхательной системой этих хищников, как и у большинства видов рыб, являются жабры. Они образованы межжаберными перегородками, к которым крепятся жаберные лепестки. Перегородки расположены над жаберными щелями. Вода попадает в глотку, в основном через рот и выходит через парные жаберные щели, омывая лепестки. Небольшое количество воды всасывается через брызгальце – небольшое отверстие за глазом.

Кровеносная система

Сердце этих рыб двухкамерное, его основные отделы: предсердие и желудочек. Особенностью внутреннего строения акулы является наличие еще двух сердечных отделов: венозного синуса и артериального конуса.

Организм акулы имеет только один круг кровообращения. Из желудочка венозная кровь попадает в артериальный конус, а затем в брюшную аорту, которая разветвляется наприносящие жаберные артерии. Проходя через жабры и насыщаясь кислородом, кровь попадает ввыносящие жаберные артерии, формирующие спинную, а затем и хвостовую аорту.

Аорта распадается на более мелкие сосуды, а затем на капилляры, отдавая кислород организму. Так артериальная кровь становится венозной и направляется обратно в сердечную мышцу по венам. Они впадают ввенозный синус сердца, который открывается в предсердие.

Органы выделения и внутренние половые органы

Выделительная система состоит из двух почек, которые помещаются в полости тела акулы вдоль позвоночного столба, от которых отходят почечные канальца. Далее в строении самцов и самок имеются некоторые отличия. У самок роль мочеточника играет так называемый вольфов канал, открывающийся в клоаку. У самцов имеется отдельный орган – мочеточник, который обособлен от вольфова канала и впадает в клоаку.

Акулы раздельнополы. У самцов есть парные семенники с семявыводящими каналами, которые открываются ввольфов канал. Этот орган играет роль семяпровода. Самки этих хрящевых рыб имеют парные яичники.

Нервная система

Изучая внутреннее строение акулы необходимо отметить высокую организацию их нервной системы. Их мозг очень хорошо развит, он включает все основные отделы, которые характерны для головного мозга высших позвоночных. В нем получили особое развитие обонятельные зоны и зрительные центры.

Сравнивая внутреннее строение акулы с внутреннем строением других рыб, можно сделать вывод о высоком развитии представителей этого надкласса. Их нервная система по своему развитию значительно превосходит нервную систему большинства рыб. Высокий уровень организации ЦНС ставит этих хозяев океана на одну ступень с птицами и даже низшими млекопитающими.

После того, как мы рассмотрели с вами внутреннее строение акулы, предлагаем вашему вниманию любопытный видео-сюжет о том, как парень разрезал живот мёртвой беременной акулы и спас трёх акулят:

Если вас заинтересовали удивительные представители хрящевых рыб — акулы, предлагаю вашему вниманию интересные статьи об этих грозных хищниках, «бороздящих» просторы Мирового океана:

Темой нашей статьи являются акулы, внутреннее строение которых мы будем рассматривать в следующем порядке:

• Скелет и мышцы;
• Нервная система: мозг и органы чувств;
• Кровеносная система;
• Дыхание;
• Пищеварение;
• Мочеполовая система.

Скелет и мышцы акулы

Начнем изучение внутреннего строения акул с опорно-двигательного аппарата, который включает в себя скелет и мышцы. Скелет хищных рыб состоит из черепа, осевого скелета, скелета парных плавников и их поясов, а также скелета непарных плавников.

Череп представлен мозговой коробкой и висцеральным отделом, включающим челюсти и жабры.

Мозговая коробка состоит из хрящевой ткани, защищающей со всех сторон мозг. Только в верхней части остается отверстие (фонтанель), которое не зарастает хрящом в процессе формирования черепа, а остается затянутой соединительнотканной пленкой.

За челюстями находятся парные хрящевые дуги жабр, соединяющиеся непарными хрящами – копулами.

Скелет плечевого пояса представлен полукольцевидным хрящом, по бокам которого имеются выросты для соединения с тремя базальными хрящами грудных плавников. От базальных хрящей идут три ряда более тонких радиальных хрящей и от последних – тонкие нити эластина.

Тазовый пояс устроен проще и имеет лежащую перед щелью клоаки хрящевую пластину, к которой присоединяется один ряд радиальных хрящей плавника. От радиальных хрящей также тянутся эластиновые нити.

Смотреть видео: Анатомия акулы - вскрытие и изучение внутреннего строения

Непарные плавники (хвостовой, анальный и спинной) имеют скелет, состоящий только из радиальных хрящей и эластиновых нитей. В спинной плавник, в верхний его отдел заходит позвоночник.

У колючих акул нет анального плавника, а в спинном плавнике есть , которые и дали название семейству.

Мышечная система внутреннего строения акулы очень развита и состоит из миомеров (мышечных сегментов), окруженных соединительнотканной оболочкой.

Мускульная система обильно кровоснабжается, поскольку движение для акулы – жизнь. Ведь для того, чтобы кровь вернулась обратно в сердце, только давления, создаваемого сердцем, недостаточно. И на помощь приходят мышечные сокращения.

Смотреть видео - Строение мышечной системы белой акулы:

Нервная система акул и органы чувств

Нервная система представлена головным и спинным мозгом, от которых к органам и тканям отходят нервы.

До сих пор считается, что зрение у пластиножаберных развито слабо, но компенсируется обонянием и чувствительностью к электрическим импульсам.

На дне ротовой полости имеется небольшая складка слизистой – язык, который не имеет мускулов. Дальше пища поступает в глотку.

Чтобы еда не вываливалась из жабр, у акул на жаберных дугах имеются хрящевые выросты – жаберные тычинки.

Глотка переходит в пищевод, по которому еда попадает в . Желудок у некоторых акул имеет способность "выворачиваться наизнанку", освобождаясь от непереваренных и несъедобных остатков пищи.

К желудку присоединяется тонкий кишечник, переходящий в толстую, а затем в прямую кишку. Толстая кишка имеет спиральный клапан, который представляет собой вырост слизистой, увеличивающий поверхность всасывания.

Подробнее читайте в статье

От толстой кишки отходит вырост – ректальная железа, выделяющая пахучий секрет для привлечения особей другого пола.

Акулы также имеют печень очень больших размеров (которая частично выполняет функцию ), желчный пузырь и поджелудочную железу.

Остатки пищи поступают в клоаку, куда открываются и протоки мочеполовой системы.

Мочеполовая система акул

Из органов мочевой системы у акул имеются почки, которые у самцов выполняют функцию придатка семенника, и мочеточники.

Половая система акул представлена, как мы уже упомянули, семенниками у самцов, от которых в клоаку отходят семявыносящие канальцы с расширением на конце, и яичниками у самок.

Смотреть видео: Мочеполовая система акулы - строение и работа

Стоит отметить уникальную особенность внутреннего строения - отсутствие почек и мочевыводящих путей. Моча и аммиак, содержащийся в ней, вымываются кровью и выводятся прямо через кожу хищницы.

Аналогичный механизм тщательной переработки мочи имеют все виды акул, но полярные относятся к своей моче наиболее внимательно.

Дело в том, что, например, в моче сухопутных млекопитающих содержится много ценных микроэлементов и пресной воды, которую они расточительно удаляют через мочевыводящие пути.

Акулы в этом плане - очень экономны. Каждая капелька пресной воды, как и доля ценных микроэлементов, извлекается из мочевины прежде, чем все ненужное выделится через поры в коже.

Такое бережное отношение хищницы к своей мочевине привело к чрезвычайному насыщению мяса полярных акул аммиаком, придающим ему неприятный запах.

Для акул характерно внутренне оплодотворение. Созревшая яйцеклетка выпадает в брюшную полость и скатывается в воронку яйцевода, где и происходит ее оплодотворение. В яйцеводе имеются скорлуповые железы, формирующие оболочку яйца.

В конце яйцевода имеется расширение – своеобразная "матка", в которой яйца дозревают.

При яйцеживорождении в этих "матках" из яиц вылупляются акулята, которые даже могут и недозревшие яйца.

Если же акула не живородящая, а яйцекладущая, то дозревание зародыша и его вылупление из яйца будет происходить уже во внешней среде.

Научное открытие 2016 года

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Пищеварительная система - это кишечная трубка (пищеварительный тракт) со всеми ее вспомогательными частями. Наиболее развита она у позвоночных, у которых состоит из рта, за которым следуют глотка, пищевод, желудок, кишечник и анальное отверстие или клоака. Кроме того, пищеварительная система включает у них слюнные железы, печень и поджелудочную железу.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА АКУЛЫ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ЛЯГУШКИ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ГОЛУБЯ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ЛОШАДИ

Рыбы. Пищеварительная система колючих акул (Squalus) - хорошая иллюстрация примитивного для рыб варианта. Большой рот расположен на нижней стороне головы. Зубы, представляющие собой видоизмененные плакоидные чешуи, образуют несколько последовательных рядов. По своей форме они приспособлены лишь для разрезания добычи, хотя способность измельчать пищу перед проглатыванием чрезвычайно выгодна. У многих костных рыб зубы длинные и заостренные, пригодные только для ловли и удержания добычи; некоторые виды этой группы беззубы, но есть и вооруженные зубами давящего типа. Едва ли можно сказать, что у акул есть язык, если не считать довольно свободной складки кожи, которая покрывает изнутри хрящевую подъязычную дугу. У костных рыб эта дуга может вдаваться снизу в ротовую полость, но мускулистой структуры никогда не образует. Глотка акулы - это расширенное продолжение ротовой полости. Ее боковые стенки поддерживаются пятью жаберными дугами. Для всех рыб типичны 5 жаберных щелей. Почти у всех акул и их близких родичей позади глаза располагается видоизмененная жаберная щель, связанная с подъязычной дугой. Это т.н. брызгальце: через него в глотку поступает омывающая затем жабры вода, что необходимо, если рот занят едой. У всех хрящевых рыб, не считая химер, каждая жаберная щель, включая брызгальце, открывается на боковой поверхности тела позади головы. У химер и костных рыб эти отверстия прикрыты снаружи жаберной крышкой. Почти у всех рыб глотка ведет непосредственно в желудок, и о присутствии пищевода здесь говорить трудно. У акул желудок J-образный и относительно очень крупный. Как и у многих других рыб, внутренняя поверхность стенки его кардиального (головного) отдела усажена длинными многоветвистыми сосочками. Эти железистые образования выделяют мощно действующие пищеварительные соки, необходимые животным, глотающим свою добычу целиком или крупными кусками. Когда желудок свободен от содержимого, он спадается и средняя и нижняя зоны его внутренней поверхности образуют продольные складки. При растяжении желудка они сглаживаются. Кишечник акулы короток, что вообще характерно для плотоядных (питающихся мясом) животных, тогда как у растительноядных форм он длинный. В коротком кишечнике мясо не задерживается надолго, иначе оно начало бы гнить. Пилорический клапан (слегка видоизмененная кольцевая мышца-сфинктер) отделяет желудок от тонкой кишки. Сразу за ним в нее впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы. Короткая тонкая кишка продолжается широкой толстой, со спиральной складкой внутри, т.н. спиральным клапаном. Это образование существенно увеличивает внутреннюю поверхность кишки и тем самым скорость всасывания. Спиральный клапан обнаружен у миног, акул, двоякодышащих, ганоидных и некоторых примитивных костистых рыб. У последних кишечник часто удлинен, сильно извит и окружен слоями жира. У акул он заканчивается обширной камерой, клоакой, в которую открываются протоки почек и органов размножения. Клоака характерна для хрящевых и двоякодышащих рыб, амфибий, рептилий, птиц, а также для примитивных яйцекладущих млекопитающих. У типичных костных рыб и млекопитающих выводные отверстия кишечника и мочеполовой системы отделены друг от друга. У многих костных рыб таких отверстий три: для фекалий, мочи и половых продуктов. Земноводные по всем аспектам анатомии занимают переходное положение между древними легочными рыбами и пресмыкающимися. Для них характерны мелкие однородные зубы и мясистый язык. У лягушек, жаб и некоторых хвостатых форм он клейкий и способен быстро выбрасываться изо рта, чтобы ловить мелких насекомых. У бесхвостых он прикреплен к переднему краю нижней челюсти и в покое лежит во рту вершиной назад. Выбрасывается такой язык пассивно - при резком раскрывании рта, а втягивается назад за счет сокращения своих мышц. У хвостатых амфибий язык выдвигается вперед поступательным движением. Глотка земноводных формируется в жаберной области, имеющейся у их водных личинок и взрослых особей некоторых водных видов, но у наземных форм жабры перед выходом на сушу исчезают. Желудок, как и у рыб, почти не отделен от ротоглоточной полости, и пищевод выражен слабо. Саламандрам присущ длинный желудок, соответствующий форме туловища, а их кишечник образует петли и слегка закручен спиралью. У лягушек и жаб желудок изогнут, так что его задний отдел ориентирован приблизительно поперек позвоночника, как у многих млекопитающих, а кишечник свернут клубком. Пресмыкающиеся своей пищеварительной системой мало отличаются от земноводных, если не считать ротовой полости. Крупные конические зубы крокодилов покрыты слоем эмали. И у крокодилов и у ящериц все они одинаковы по форме - такая система называется гомодонтной (у млекопитающих они различны и зубной аппарат гетеродонтный). Ядовитые зубы змей снабжены продольным каналом, или желобом, и образуют что-то вроде иглы для инъекций. Змеи и ящерицы не способны жевать. Крокодилы отрывают куски добычи, а черепахи откусывают. У некоторых змей рот настолько растяжим (челюсти соединены эластичными связками), что они могут глотать добычу, вчетверо большую по диаметру, чем их голова в положении покоя. Длинный и выдвижной вильчатый язык змеи очень чувствителен. Он непрерывно высовывается, то втягивается и вибрирует перед ее носом, когда она возбуждена. У хамелеона длинный клейкий язык далеко выбрасывается изо рта, чтобы ловить мелкую добычу. У черепах и крокодилов языки короткие и мясистые. У всех рептилий выражены пищевод и желудок, за которым следует длинный, свернутый кишечник. Птицы отличаются специализированной пищеварительной системой, отчасти из-за наличия клюва, не позволяющего им пережевывать корм: челюсти с зубами должны быть прочными, а значит тяжелыми, что несовместимо с полетом. Внутренние покровы ротовой полости обычно жесткие и сухие, вкусовых почек мало. Форма языка сильно варьирует: часто он раздвоен или зазубрен ближе к заднему концу (это помогает проталкивать корм к пищеводу). Глотка выражена нечетко: эту область выделяет ведущее из нее в гортань дыхательное отверстие. Пищевод представляет собой длинную трубку, почти всегда включающую расширенный участок для запасания пищи, т.н. зоб. У гусей, сов и некоторых других птиц весь задний отдел пищевода расширен, и можно сказать, что либо зоба нет, либо ему соответствует вся эта расширенная область. Голуби - единственные птицы, которые могут пить воду с опущенной ниже туловища головой благодаря перистальтическим движениям пищевода, как у млекопитающих. Из пищевода (зоба) пища попадает в передний отдел желудка, железистый, прежде ошибочно считавшийся частью пищевода. Это расширение пищеварительной трубки, в толстых стенках которого находятся железы, выделяющие желудочный сок. За ним следует мускульный желудок ("пупок"), уникальное анатомическое образование. Его мышцы - производное светлой, непроизвольной мускулатуры стенки кишечника, но в связи со своей высокой активностью они стали темно-красными и выглядят как поперечнополосатые, хотя и сохраняют свой непроизвольный характер. У зерноядных птиц мускульный желудок развит особенно хорошо и выстлан изнутри рогоподобной тканью, не содержащей желез. У плотоядных его стенки слабее, а их выстилка мягкая. Полагают, что у некоторых динозавров тоже был мускульный желудок наподобие птичьего. У хищных птиц кишечник короткий, у растительноядных - очень длинный и извитой. Вблизи его заднего конца отходит пара полых выростов, т.н. слепые кишки. У сов они весьма обширные, у куриных представлены длинными трубками, а у голубей рудиментарны. Млекопитающие характеризуются разнообразно устроенной и высокоэффективной пищеварительной системой. Прежде всего, у них своего наивысшего развития достигли губы. Они намечаются еще у амфибий, и, если не считать черепах, птиц и китов, неуклонно увеличиваются в ходе эволюции позвоночных, достигая кульминации у грызунов в виде их огромных защечных мешков. Зубы млекопитающих могут быть почти одинаковыми и коническими (как у дельфинов и других зубатых китов), приспособленными только к схватыванию и удержанию добычи, но, как правило, они неоднородны и сложны по строению. Типичный зуб зверя состоит из коронки, покрытой слоем эмали. Под ней находится дентин, продолжающийся в корень, который окружен слоем цемента. В центре дентина имеется полость, содержащая т.н. пульпу - мягкую ткань с артерией, веной и нервом. Обычно рост зуба прекращается по достижении определенного размера, однако бивни некоторых животных, резцы грызунов, а также коренные зубы быков и лошадей сильно изнашиваются на вершине коронки и, чтобы продолжать функционировать, непрерывно растут у основания, где образуются дентин, цемент и эмаль. Пульпарная полость зубов последнего типа открытая (не замыкается в корне, который фактически отсутствует). Такие зубы называются гипсодонтными. В типичном случае у млекопитающих два набора зубов. Первые, т.н. молочные, выпадают и замещаются постоянными. У сирен и зубатых китов только одна зубная смена. Для млекопитающих характерны 4 разновидности зубов: резцы, клыки, предкоренные (премоляры) и коренные (моляры). Последние появляются только один раз - во второй смене зубов. Клыки особенно сильно развиты у хищных, отсутствуют у грызунов, малы или отсутствуют у полорогих, оленей и лошадей. На молярах и премолярах хищных зверей находятся специализированные режущие кромки. У свиней и человека вершины этих зубов сравнительно плоские и служат для раздавливания пищи. У полорогих, слонов и лошадей слои эмали, дентина и цемента образуют в плосковершинных перетирающих зубах сложные складки. Здесь наружный слой цемента не только окружает корень, но и распространяется на вершину коронки. Язык у млекопитающих развивается в основном из бугорка на дне глотки. Он растет вперед и объединяется с другими тканями этой области, формируя сложную и многофункциональную мускулистую структуру. Это хороший орган осязания и основная зона размещения вкусовых рецепторов. Обычно язык уплощен и в меру растяжим. У муравьедов он круглый в поперечном сечении и может далеко выдвигаться изо рта, как у дятлов; у китов почти неподвижен; у кошек покрыт роговыми сосочками для соскабливания мяса с костей. Пищевод тянется от глотки к желудку в виде мягкой трубки, слабо варьируя в пределах класса. Пища и жидкости могут проталкиваться по нему за счет перистальтических сокращений мышц. Сравнительно крупный желудок млекопитающих обычно располагается поперечно в передней части брюшной полости. Его передний, кардиальный конец шире заднего, пилорического. Остальная часть внутренней поверхности стенки желудка в нерастянутом виде собрана в складки, как у акул и рептилий. У жвачных (коров, овец и т.д.) желудок состоит из четырех отделов. Первые три - рубец, сетка и книжка - производные пищевода, а последний - сычуг - соответствует желудку большинства групп (по мнению ряда авторов, пищевод дал начало только рубцу и сетке). Едят жвачные быстро, заполняя огромный рубец пищей, из которой затем в сетке образуются отдельные порции жвачки. Каждая из них отрыгивается, еще раз обстоятельно пережевывается и вновь проглатывается, на этот раз попадая уже в книжку, откуда направляется в сычуг и далее в кишечник.

ЖЕЛУДОК ЖВАЧНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ, например быков, баранов, оленей и антилоп, состоит из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Быстро поедаемый корм попадает в рубец, где из него формируются небольшие порции жвачки, которые животное отрыгивает в ротовую полость и снова пережевывает. Затем эта пища попадает в книжку и после переваривания в сычуге поступает в тонкую кишку.

У млекопитающих хорошо различимы тонкая и толстая кишки. В типичных случаях первая состоит из трех частей: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной. Двенадцатиперстная кишка названа так потому, что ее длина у человека приблизительно соответствует суммарной ширине 12 пальцев (20-30 см). Тощая кишка у человека длиной примерно 2,4 м, а подвздошная - ок. 3,4 м. Четких границ между этими отделами нет. В тощей кишке идет в основном переваривание пищи, а в подвздошной - всасывание. Толстая кишка состоит из слепой, ободочной и прямой кишок; последняя заканчивается анальным отверстием. Слепая кишка представляет собой полый вырост в начале толстой кишки. Это характерное для млекопитающих изменчивое образование не унаследовано ими от рептильных предков, а развилось в ходе эволюции класса как место накопления пищи, требующей особенно длительного переваривания. Наибольших размеров слепая кишка достигает у примитивных растительноядных форм, для которых характерно ее крупное полое выпячивание - червеобразный отросток (аппендикс). У кролика это мешок длиной 36 см; у свиньи слепая трубка имеет длину 90 см; у человека аппендикс рудиментарен; у кошки он отсутствует. Подвздошная кишка расположена к слепой под прямым углом. Главная функция ободочной кишки - задержав остатки переваренной пищи, удалить из них как можно больше воды. Прямая кишка всегда представлена короткой прямой трубкой, которая заканчивается анальным отверстием, окруженным двумя кольцами мускулов-сфинктеров. Первое работает непроизвольно, второе - произвольно.

НАДКЛАСС РЫБЫ (PISCES)

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHYES)

Занятие 3. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ АКУЛЫ

Систематическое положение объекта

Тип Хордовые (Chordata)

Подтип Позвоночные (Vertebrata)

Раздел Челюстноротые (Gnathostomata)

Надкласс Рыбы (Pisces)

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

Подкласс Пластинчатожаберные (Elasmobranchii)

Надотряд Акулы (Selachomorpha)

Представитель - колючая акула, или катран (Squalus acanthias L.)

Оборудование и материалы

Готовые препараты: 1) акула (чучело и влажный препарат); 2) вскрытая акула; 3) пищеварительная система; 4) инъецированная кровеносная система; 5) органы выделения; 6) органы размножения; 7) головной мозг.

Таблицы: 1) внешний вид акулы и ската; 2) общее расположение внутренних органов; 3) пищеварительная система; 4) кровеносная система; 5) органы размножения самца и самки; 6) головной мозг.

Вводные замечания

Хрящевые - сравнительно небольшая (около 730 современных видов) группа рыб, в морфофизиологической организации которых сочетаются примитивные и прогрессивные в эволюционном отношении черты. Примитивные черты следующие. Скелет у этих рыб пожизненно остается хрящевым. Кожа покрыта примитивными плакоидными чешуями. Жаберных щелей много (5 - 7), каждая из которых открывается самостоятельным отверстием. К прогрессивным чертам относятся: наличие нервного вещества в крыше переднего мозга, внутреннее осеменение, а у многих видов и живорождение. Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) подразделяется на два подкласса: Пластинчатожаберные (Elasmobranchii) и Химеровые (Holocephali).

Изучите особенности внешнего и внутреннего строения акулы.

Рассмотрите :

Внешнее строение

Голова; туловище; хвост; плавники (парные - грудные и брюшные); непарные (спинные, анальный, хвостовой); ротовое отверстие; глаза; ноздри; брызгальца; клоака; копулятивные органы; чешуя.

Внутреннее строение

Пищеварительная система : ротовая полость, зубы, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, спиральный клапан, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, ректальная железа.

Органы дыхания : жаберные щели, межжаберные перегородки, жаберные лепестки.

Кровеносная система : двухкамерное сердце (предсердие и желудочек); артериальный конус; венозный синус (венозная пазуха); брюшная аорта; пять пар жаберных сосудов. По препарату, рисунку и таблице проследите схему циркуляции крови.

Органы выделения: туловищные почки, мочеточники.

Органы размножения : семенники, семяпроводы, яичники, яйцеводы.

Центральная нервная система: головной мозг (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг, мозжечок); головные нервы; спинной мозг.

Зарисуйте :

1) внешний вид акулы; 2) общее расположение внутренних органов; 3) схему кровеносной системы (домашнее задание).

Сделайте таблицу : "Головные нервы акулы", указав номер, название, место отхождения, что иннервируют, функции: чувствующий, двигательный, смешанный (домашнее задание).

Внешнее строение

Тело у акулы удлиненное, торпедообразной формы (рис. 16). В передней части оно несколько сплющено в дорзо-вентральном направлении. Без четких границ оно подразделяется на три отдела: голову, туловище и хвост. Границей между головой и туловищем считают последнюю жаберную щель. Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки. Позади него расположен хвостовой отдел.

Голова имеет удлиненное рыло - рострум. На нижней стороне головы располагается большой дугообразный рот. На челюстях хорошо видны острые, направленные назад зубы. Они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта на нижней поверхности головы находятся парные ноздри. По бокам головы расположены большие глаза. На боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей, в спавшемся состоянии спереди слегка прикрытых кожной складкой.

Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию - брызгалъцу. Брызгальце представляет собой рудиментарную жаберную щель, расположенную между челюстной (III пара) и подъязычной (IV пара) дугами.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркалъным хвостовым плавником, в большую по размерам верхнюю лопасть которого проходит конец позвоночника. На спинной стороне тела имеются два непарных спинных плавника.

Рис. 16. Тело акулы сбоку:
1 - ротовое отверстие; 2 - жаберные отверстия; 3 - брызгальце; 4 - грудной плавник; 5 - брюшной плавник; 6 - спинные плавники; 7 - хвостовой гетероцеркальный плавник; 8 - рострум

Парные конечности у акулы представлены парой грудных и парой брюшных плавников. По отношению к туловищу они расположены горизонтально и служат рулями глубины и поворота. У самцов внутренние части брюшных плавников превращены в копулятивные органы.

Тело акулы покрыто многочисленными мелкими плакоидными чешуями, несущими направленные назад зубчики. Эти зубчики легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове. На некоторых участках тела, например у основания плавников, чешуи преобразуются в острые шипы, выполняющие защитную функцию.

На боках туловища, хвоста и головы у акулы заметна боковая линия - орган, характерный для водных позвоночных. Она представляет собой ряд мелких наружных отверстий, ведущих в особый канал, глубоко погруженный в кожу. В нем расположены кожные органы чувств, воспринимающие колебания воды.

Внутреннее строение

Общее расположение внутренних органов акулы

Брюшная полость акулы спереди отделена перегородкой от околосердечной полости. В околосердечной полости видно сердце (рис. 17). Впереди него находятся внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку. В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая трехлопастная печень частично прикрывает крупный изогнутый желудок спереди и сбоку и частично прикрывает передний отдел кишечника. Вблизи желудка на брыжейке подвешена темно-красная селезенка. От желудка отходит

Рис. 17. Вскрытая акула:
1 - венозный синус; 2 - предсердие; 3 - желудочек сердца; 4 - артериальный конус; 5 - брюшная аорта, 6 - приносящие жаберные артерии; 7 - ноздря; 8 - жабры; 9 - желудок; 10 - тонкая кишка; 11 - толстая кишка (просвечивает спиральный клапан); 12 - прямая кишка; 13 - клоака; 14 - ректальная железа; 15 - печень; 16 - желчный пузырь; 17 - желчный проток; 18 - поджелудочная железа; 19 - селезенка; 20 - правая почка (левая не изображена)

дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой. Вблизи клоаки заметен вырост кишки - ректальная железа, орган солевого обмена. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки.

Системы органов

Пищеварительная система

Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические, загнутые вершинами назад зубы - преобразованные плакоидные чешуи. Ротовая щель ведет в ротовую полость, которая без заметной границы переходит в обширную глотку. В полость глотки открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия, ведущие в брызгальца. Язык у акул развит слабо. От задней части глотки начинается пищевод. Пищевод без заметных границ переходит в легко растяжимый объемистый U-образный желудок. Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. В средней лопасти печени находится крупный желчный пузырь, протоки которого открываются в кишечник. От короткого направленного вверх восходящего отдела желудка отходит короткая тонкая кишка. Передний отдел тонкой кишки именуется двенадцатиперстной кишкой. Тонкая кишка переходит в широкую толстую кишку, за которой следует прямая, или задняя, кишка. Прямая кишка открывается в клоаку. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост - ректальная железа - орган солевого обмена. Через стенку толстой кишки просвечивает особая складка слизистой оболочки, делающая в полости кишки ряд оборотов. Это спиральный клапан, замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю всасывательную поверхность кишки.

В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная селезенка. В петле, образуемой восходящим отделом желудка и кишкой, помещается небольшая, светлая по окраске, поджелудочная железа, протоки которой, как и желчного пузыря, впадают в двенадцатиперстную кишку.

Органы дыхания

Органами дыхания у хрящевых рыб служат жабры. Жаберный аппарат состоит из трех элементов: жаберной дуги, межжаберной перегородки и жаберных лепестков. Глотка акулы пронизана открывающимися наружу пятью парами жаберных щелей. Между жаберными щелями располагаются хрящевые жаберные дуги. К ним

прикрепляются межжаберные перегородки, кожистые оторочки которых и прикрывают лежащие позади их жаберные щели.

На передней и задней сторонах межжаберных перегородок располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки. В отличие от круглоротых жаберные лепестки у хрящевых рыб эктодермального происхождения. Жаберные лепестки, располагающиеся на каждой стороны межжаберной перегородки и направленные в разные жаберные щели, представляют собой полужабры (см. рис. 27). На передней жаберной дуге, подъязычной, жаберные лепестки сидят только на задней стороне, т. е. здесь имеется одна полужабра. Четыре целые жабры расположены на I - IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабр не несет. Таким образом, у хрящевых рыб имеются четыре жабры и одна полужабра, или девять полужабр. Зачаточные жаберные лепестки сидят также на стенке брызгальца - рудименте жаберной щели.

Акт дыхания у акул происходит в результате глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит через наружные жаберные отверстия. Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа осуществляются в капиллярах жаберных лепестков.

Кровеносная система

Двухкамерное сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от полости тела вертикальной перегородкой - перикардием. Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед. Предсердие находится над желудочком и отчасти охватывает его с боков. К вершине желудочка прилегает небольшой артериальный конус. Артериальный конус - это часть желудочка сердца, стенки его образованы поперечнополосатой мускулатурой. Еще один отдел сердца - венозный синус - представляет собой объемную тонкостенную венозную пазуху. От артериального конуса вперед отходит брюшная аорта (рис. 18). От брюшной аорты к жабрам направляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью. В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии распадаются на сеть капилляров. Здесь кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии левой и правой стороны сливаются и образуют два корня аорты, которые ближе к туловищу сливаются в спинную аорту. Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней аорты к голове отходят две сонные артерии.

Спинная аорта располагается под позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию. По ответвлениям от спинной

Рис. 18. Схема кровеносной системы акулы:
1 - сердце; 2 - брюшная аорта; 3 - приносящая жаберная артерия; 4 - выносящая жаберная артерия; 5 - левый корень аорты; 6 - левая сонная артерия; 7 - спинная аорта; 8 - хвостовая вена; 9 - левая задняя кардинальная вена; 10 - левая передняя кардинальная вена; 11 - левый кювьеров проток; 12 - воротная вена печени; 13 - печеночная вена; 14 - левая боковая вена; 15 - воротная вена почек; 16 - подключичная вена. Вены окрашены в черный цвет, артерии заштрихованы

аорты кровь разносится ко всем органам и участкам тела. Подключичные артерии несут кровь к грудным плавникам. Кишечная артерия дает ответвления к желудку, печени и передней части кишечника. Передняя брыжеечная артерия снабжает кровью заднюю часть кишечника и половые органы. Почечные артерии несут кровь к почкам, подвздошные - к брюшным плавникам, задняя брыжеечная артерия - к стенкам полости тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены, а из туловища и хвоста - в задние кардинальные вены (рис. 19). Передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки, впадающие в венозную пазуху, а из нее кровь попадает в предсердие.

Хвостовая вена, несущая кровь от задней части тела, входит в брюшную полость

Рис. 19. Схема венозной системы акулы:
1 - кювьеров проток; 2 - кардинальные синусы; 3 - печеночный синус; 4 - хвостовая вена; 5 - передняя кардинальная (яремная) вена; 6 - задняя кардинальная вена; 7 - печеночная вена; 8 - нижняя яремная вена; 9 - боковая вена; 10 - воротная вена печени; 11 - воротная вена почек; 12 - подключичная вена

и образует воротные вены почек, впадающие в задние кардинальные вены.

Вены, собирающие кровь от органов пищеварительного тракта и селезенки, образуют воротную вену печени. Затем кровь из этого органа собирается в короткие парные печеночные вены, а из них - в венозную пазуху.

От парных плавников идут боковые вены, которые впадают в кювьеровы протоки.

От головного конца тела венозная кровь направляется назад по паре передних кардинальных (яремных) вен, которые проходят над жаберными дугами и, сливаясь на уровне сердца с задними кардинальными венами, образуют упомянутые выше кювьеровы протоки.

Органы выделения

У акул функционируют туловищные, или мезонефрические, почки с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы. Почки акулы парные, сильно вытянутые, имеющие вид двух плоских удлиненных темных тел, лежащих по бокам позвоночника (рис. 20). Они тянутся примерно от уровня грудных плавников до клоаки. Почка хрящевых рыб подразделяется на два отдела: узкий передний и расширенный компактный задний. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности видны тоненькие трубочки - мочеточники.

У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы. Таким образом, эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего расширенного отдела почки впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку.

У самки почки не связаны с половыми органами и вольфов канал является только мочеточником, открывающимся в клоаку.

Органы размножения

Самки. У самок парные яичники в виде коротких гроздевидных тел подвешены на брыжейке по бокам пищевода (см. рис. 20, А). Парные яйцеводы (их роль выполняют мюллеровы каналы) расположены на брюшной поверхности почек. Яйцеводы обычно подразделены на два отдела. Передние концы правого и левого яйцеводов, соединяются в общую воронку яйцеводов. Она лежит на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В верхней части яйцеводы образуют небольшие расширения - скорлуповые железы. Их сильно утолщенные железистые стенки выделяют вещества, формирующие плотные оболочки яйца. Сильно расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют "маткой", в

Рис. 20. Мочеполовая система самки (А) и самца (Б) акулы:
1 - отрезок пищевода; 2 - воронка яйцевода; 3 - скорлуповая железа; 4 - яйцевод; 5 - яичник; 6 - почка; 7 - задний отдел почки; 8 - мочеполовой сосочек; 9 - клоака; 10 - брюшная пора; 11 - брюшные плавники; 12 - придаток семенника и семяпровод; 13 - семенник; 14 - мочеточник; 15 - семенной пузырек; 16 - семяприемник; 17 - прямая кишка; 18 - копулятивный орган

которой у живородящих видов развивается зародыш. Отверстия "маток" открываются в клоаке по бокам мочевого сосочка.

Яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Созревшие яйцеклетки через разрыв в стенке яичника выпадают в полость тела и попадают в воронку яйцеводов. Слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к "матке". У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.

Самцы. Парные семенники представляют собой рыхлые удлиненные тела (см. рис. 20, Б). Они располагаются по бокам пищевода над лопастями печени и подвешены на брыжейке к стенке

брюшной полости. От семенников отходят тончайшие семявыносящие канальцы. Они видны как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник. Семявыносящие канальцы пронизывают верхний край почки, который у самцов почти потерял значение выделительного органа и фактически выполняет функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпроводы, которые проходят по внутренним краям брюшной поверхности почек По происхождению семяпроводы представляют собой вольфовы каналы. Семяпроводы образуют расширения, семенные пузырьки, затем на мочеполовом сосочке открываются в клоаку Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще несозревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть почки, функционально соответствующую придатку семенника Здесь происходит их дозревание Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки

Центральная нервная система

Головной мозг хрящевых рыб (рис. 21) по сравнению с головным мозгом круглоротых более развит, что выражается, в первую очередь, в крупных размерах переднего мозга и мозжечка Обонятельные доли переднего мозга относительно велики Нервная ткань переднего мозга выстилает не только его бока, дно, но и крышу. Поверхность мозжечка образует систему извилин. У акулы, как и у других позвоночных, головной мозг состоит из пяти отделов

Передний мозг крупный. Он нечетко разграничен на правую и левую половины. В передней части каждой половины хорошо заметны сильно развитые обонятельные доли, заканчивающиеся у обонятельных камер

Рис. 21. Головной мозг акулы сверху:
1 - передний мозг; 2 - обонятельные доли; 3 - промежуточный мозг; 4 - эпифиз; 5 - средний мозг; 6 - мозжечок; 7 - продолговатый мозг; 8 - ромбовидная ямка Римскими цифрами обозначены головные нервы

большими вздутиями. Задняя часть переднего мозга плавно переходит в промежуточный мозг. На препарате он виден как углубление между вздутиями переднего и среднего мозга.

Промежуточный мозг имеет эпителиальную крышу и относительно невелик. На крыше мозга находится небольшое утолщение - эпифиз, снизу гипофиз - железы внутренней секреции.

Средний мозг хорошо развит и имеет вид крупных парных овальных вздутий, которые называются зрительными долями. Они прикрывают собой остальную часть этого отдела мозга.

Мозжечок имеющий овальную форму, хорошо развит. Спереди он прикрывает значительную часть зрительных долей среднего мозга, а сзади налегает на часть продолговатого мозга. На поверхности мозжечка имеется нескольких глубоких борозд, четко разделяющих его складки (извилины).

Последний отдел головного мозга - продолговатый мозг , имеет удлиненную форму. Сверху в центральной его части видна ромбовидная ямка. Продолговатый мозг плавно переходит в спинной мозг, который тянется вдоль всего позвоночного канала.

Головные нервы. От головного мозга у акулы симметрично с обоих сторон мозга отходит десять пар головных (черепных) нервов.

I пара - обонятельные нервы - отходят от обонятельных долей переднего мозга и видны как его выросты. Обонятельный нерв веерообразно распадается на веточки в эпителии внутренней поверхности обонятельного мешка. В отличие от остальных головных нервов, волокна обонятельного нерва представляют собой отростки чувствующих клеток, т. е. нерв чисто чувствующий.

II пара - зрительные нервы - берут начало на дне промежуточного мозга. Правый нерв направляется к левому глазу, а левый - к правому. Таким образом образуется перекрест зрительных нервов - хиазма. Зрительный нерв проникает в глазницу, входит в глазное яблоко, где ветвится в сетчатке глаза. Нерв чисто чувствующий.

У всех позвоночных животных движения глазного яблока осуществляются при помощи шести глазных мышц. Эти мышцы иннервируются тремя парами головных нервов (III, IV, VI). Все эти нервы чисто двигательные.

III пара - глазодвигательные нервы - отходят от дна среднего мозга, проникают в глазницу, разветвляются и иннервируют большинство глазных мышц. Нерв двигательный.

IV пара - блоковые нервы - в виде тонких тяжей отходят от задневерхней части среднего мозга. На препарате блоковый нерв виден выходящим из-под мозжечка. Он проходит через переднюю стенку глазницы и иннервирует только одну косую глазную мышцу. Нерв двигательный.

Все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.

V napa - тройничные нервы - отходят от переднебоковой поверхности продолговатого мозга и сразу же делятся на три ветви (поэтому эти нервы и называются тройничными): глазничную, верхнечелюстную, нижнечелюстную. Глазничная ветвь вместе с глазничной ветвью лицевого нерва (VII) проходит через глазницу и ветвится в передней части рыла, иннервируя кожные органы чувств. Щечная ветвь, совместно с одноименной ветвью лицевого нерва, проходит по дну глазницы, иннервируя кожные органы чувств брюшной поверхности головы. Верхнечелюстная и нижнечелюстная ветви начинаются общим стволом и обособляются в области челюстного сустава. Они иннервируют мышцы челюстной дуги, зубы, слизистую оболочку рта.

По функции тройничный нерв смешанный: он имеет чисто чувствующие ветви (глазничную, щечную) и смешанные чувствующие и двигательные (верхнечелюстную и нижнечелюстную).

VI пара - отводящие нервы - двигательные, отходят от нижней части продолговатого мозга и сразу уходят в дно черепной коробки. На препарате отхождение этого нерва не видно. Отводящий нерв иннервирует наружную прямую (отводящую) мышцу глаза.

VII пара - лицевые нервы - берут начало от передней части продолговатого мозга и отходят сразу же за тройничным (на препарате их основания трудно разграничить). Лицевой нерв распадается на несколько ветвей.

Глазничная ветвь идет вместе с одноименной ветвью тройничного нерва. Позади глазничной ветви отходит довольно крупный ствол, почти сразу же распадающийся на две ветви: небную и подъязычную. Небная ветвь уходит в дно черепной коробки и ветвится в слизистой оболочке ротовой полости. Подъязычная ветвь проходит позади брызгальца и иннервирует мускулатуру подъязычной дуги и кожные органы чувств боков головы.

Лицевой нерв смешанный, его глазничная и небная ветви чувствующие, а подъязычная - смешанная: чувствующая и двигательная.

VIII пара - слуховые нервы - берут начало от передней боковой части продолговатого мозга. Почти сразу же они входят в стенку черепной коробки, иннервируя внутреннее ухо. Это только чувствующие нервы.

IX пара - языкоглоточные нервы - подходят к первой жаберной щели и здесь делятся на две ветви, иннервирующие ее переднюю и заднюю поверхности, а также язык и глотку. Нервы по своей функции смешанные: имеют чувствующие и двигательные волокна.

X пара - блуждающие нервы - самые мощные из всех головных нервов. В отличие от других головных нервов, блуждающий нерв иннервирует обширную область тела. Он начинается от задне-боковой поверхности продолговатого мозга несколькими корешками, почти сразу же сливающимися в толстый нервный тяж, который затем выходит через отверстие между слуховой камерой и затылочным отверстием. Потом блуждающий нерв распадается на ветви, идущие к глотке, пищеводу, желудку, сердцу, к органам боковой линии и к заднему концу тела. Его основные ветви: четыре жаберные, внутренностная и боковая.

Четыре жаберные ветви иннервируют жаберные щели от второй до пятой. Внутренностная ветвь идет как продолжение основного ствола блуждающего нерва. Она входит в брюшную полость, иннервируя внутренние органы. Более поверхностно лежит боковая ветвь, иннервирующая кожные органы чувств туловища и хвоста.

Блуждающие нервы смешанные: включают и чувствующие, и двигательные волокна.

У высших позвоночных животных обособляются еще две пары головных нервов. XI пара - добавочные нервы - имеются только у млекопитающих. XII пара - подъязычные нервы - впервые появляются у пресмыкающихся.

От спинного мозга посегментно отходят спинно-мозговые нервы. Они иннервируют соответствующие сегменты тела и по своей функции представляют собой смешанные нервы, складывающиеся из чувствующих и двигательных волокон.