Листья развиваются из. Особенности развития листьев у пальмы

Особенности развития листьев у пальмы

Один из центральных вопросов современной биологии - каким образом из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш и затем взрослое животное или растение? Стадии развития целого ряда организмов и тканей уже давно подробно описаны, однако изучение регуляторных процессов, лежащих в их основе, стало возможным лишь с возникновением молекулярной биологии. А чтобы разобраться в последовательности стадий развития многих тканей, понадобились такие методы, как электронная микроскопия. Понять процессы, составляющие суть отдельных стадий, невозможно, не идентифицировав эти стадии.

Убедиться в том, что пока не будет выяснен путь развития, невозможно судить о его регуляции, можно на примере листа представителей одного из семейств цветковых растений - пальм (Palmae), У всех цветковых растений три основных органа: корень, стебель и лист. Листья наиболее разнообразны. Например, лист в дополнение к своей основной роли как органа фотосинтеза может видоизменяться в защитную чешую новой почки, в приспособление для лазания стебля, в репродуктивные органы и даже в ловушку для насекомых. Основная часть обычного, немодифицированного листа - широкое плоское зеленое образование, в тканях которого в высокой концентрации содержится хлорофилл. Эта так называемая листовая пластинка улавливает солнечный свет и функционирует как орган газообмена. Пластинку поддерживает черешок. По нему питательные вещества - продукты фотосинтеза - поступают из листовой пластинки к основанию листа, соединяющемуся со стеблем растения. Исполняя механическую функцию и функцию переноса питательных веществ в стебель (и, таким образом, в растение в целом), основание также служит защитой для листовой пластинки и черешка на том раннем этапе, когда будущий лист представляет собой лишь часть верхушечной почки побега. Каким образом лист развивается из почки? Я буду рассматривать этот процесс в основном на примере пальм, но полезно также уделить внимание представителям семейства аронниковых (Агасеае), относительно близкородственного пальмам. У пальм и аронниковых листья от эмбрионального до взрослого состояния проходят совершенно различные пути развития, которые до недавнего времени были малопонятны.

Растения развиваются совершенно иначе, чем животные. У большинства животных новые органы образуются лишь на ранних этапах эмбрионального роста. У растений же новые органы возникают непрерывно из центров роста - недифференцированных тканей, состоящих из клеток, способных к дальнейшей дифференцировке. Центрами роста являются эмбриональные ткани верхушки корня и стебля - так называемая верхушечная меристема.

В типичном побеге благодаря меристеме стебель растет одновременно с листьями, расположенными вдоль стебля в определенном геометрическом порядке. Из-за того, что прирост стебля и развитие листьев происходят в течение продолжительного периода, может показаться, что побег - это набор структурно одинаковых единиц, подобно сегментам тела земляного червя. Например, считается, что, поскольку чем дальше от верхушечной почки побега находится лист, тем он «старше», то последовательность листьев на побеге иллюстрирует стадии развития листа в данном положении на стебле. На самом деле это верно только тогда, когда у растения имеет место стабильный рост, т.е. можно показать, что последовательные структурные единицы побега идентичны. Однако известны многочисленные примеры, когда они заметно изменяются по мере роста побега. В этом случае сначала необходимо выбрать какое-то одно положение листа на стебле и изучать развитие этого определенного листа.

Лист возникает в виде выроста периферической части верхушечной почки,

Обычно имеющего форму уплощенного бугорка без всяких признаков дифференцировки. Первыми становятся различимы основание листа и листовая пластинка. Черешок, если он вообще развивается, появляется позже как вставка между основанием и пластинкой.

Листья цветковых растений разнообразны по форме и размерам. Весьма распространены рассеченные, или сложные, листья. Пластинка сложного листа как бы разрезана на сегменты, или листочки. С точки зрения развития, рассеченные листья представляют особый интерес, поскольку наглядно демонстрируют, как совершенно разными путями формируются внешне очень похожие листья. Гигантские листья пальм - самые большие и наиболее сложные из рассеченных листьев. Что касается тропических аронников (а в семействе аронниковых листья очень разнообразны по форме), то на их примере мы разберем два альтернативных способа формирования рассеченного листа.

Пластинка взрослого листа аронника вида Zamioculcas zamiifolia перистосложная: от удлиненного стержня, или рахиса, отходят, как отростки, 4-5 пар сегментов пластинки. Если последовательно удалить молодые листья с верхушечной почки побега Z. zamiifolia, обнаруживается крошечная куполообразная структура диаметром около 100 мкм. Это верхушечная меристема побега: из нее возникают самые молодые примордии, или эмбриональные листья. Примордий образует маленький шлем над верхушечной почкой побега. По мере того как примордий растет вверх, он полностью покрывает верхушечный купол и два свободных края его шлема плотно прижимаются друг к другу.

В результате того что разные ткани растут с разными скоростями, вскоре появляются будущие листочки в виде бугорков по краям листа. У верхушки листа бугорки побольше, а в направлении к основанию постепенно появляются молодые маленькие. Когда число бугорков достигает 4-5 пар, они разрастаются и принимают форму взрослых листочков.

У высших растений (будь то простые сосудистые растения - такие, как папоротники; голосеменные - как саговники; или же высшие цветковые растения) возникновение листочков по краям листа - наиболее распространенный способ развития рассеченного листа. Сложные листья могут быть рассеченными дважды, трижды или даже многократно. Судя по всему, ограничений относительно степени рассеченности листа в принципе нет.

А у такого представителя аронниковых, как филодендрон с рассеченными листьями (один из лазающих родов Monstera), способ рассечения листа совершенно иной. Это растение обращает на себя внимание характерными отверстиями в листовой пластинке, благодаря чему оно очень популярно как декоративное. Размер и форма отверстий различны, так как разные части пластинки растут с неодинаковой скоростью. Так, первые отверстия появляются ближе к краю пластинки. У сформированных листьев они большого размера и имеют эллиптическую форму вследствие того, что эта часть пластинки особенно сильно растет вширь. Отверстия, которые возникают позже, расположены ближе к средней жилке листа. Они меньше и более округлые, поскольку окружающая их ткань гораздо меньше разрастается в стороны.

Еще в прошлом веке стало известно, что отверстия в листьях филодендрона образуются в результате отмирания клеток в определенных участках листовой пластинки. С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось наблюдать этот процесс в деталях. Сначала на поверхности листовой пластинки появляются слегка вдавленные участки округлой формы. Вдавливание - это следствие уменьшения тургора пораженных клеток. После того как клетки окончательно погибают, этот участок листа просто высыхает и отпадает, а на его месте остается отверстие.

У многих видов рода Monstera краевая полоска, т.е. ткань вокруг периферических отверстий, растет с иной скоростью, чем остальная часть листовой пластинки. В результате тонкий мостик краевой ткани обычно разрывается, и дырчатая листовая пластинка превращается в лопастную. У некоторых видов (например, у М. subpinnata, М. tenuis и М. dilacerata) образуются только широкие эллиптические отверстия по краям листовой пластинки. Когда мостики краевой полоски рвутся, получается перистолопастная листовая пластинка, поразительно похожая на перистые листья Zamioculcas zami folia. Если бы мы не знали, что рассеченный лист у Monstera формируется путем отмирания клеток, а у Zamioculcas - путем образования лопастей, то предположить, что программы развития у них разные, было бы довольно трудно.

Как и аронниковые, пальмы широко распространены в тропиках. Листья у пальм, как правило, очень крупные. Самые большие листья во всем растительном царстве у пальм рода Raffia. Длина их листочков может превышать 18 м. Процесс формирования рассеченных листьев у пальм в некоторых отношениях представляет собой комбинацию тех двух способов, которые мы рассмотрели выше: образования лопастей и отмирания клеток. Однако многое еще не ясно. Недавно я и мои коллеги из Калифорнийского университета в Беркли провели исследование с целью установить, что лежит в основе развития пальмового листа.

Лист пальмы состоит, как и типичный лист, из трех частей: удлиненной листовой пластинки, черешка и основания, которое обычно трубчатое и полностью охватывает стебель. У пальм основание листа играет особенно важную роль. Оно не только поддерживает очень большие и тяжелые органы фотосинтеза - пластинку и черешок, - но также механически укрепляет побег в молодых участках стебля (ствола) пальмы, где междоузлия (т.е. отдельные участки) стебля еще удлиняются. Вот почему в основании листа у пальм очень развита сеть сосудисто-волокнистых трубчатых пучков, которые обеспечивают его прочность и гибкость.

Листовые пластинки у пальм бывают двух типов, различающихся по тому, как распределяется рост в процессе рассечения листа: перистые и пальчатые. Перистый лист напоминает птичье перо, а пальчатый похож на руку с растопыренными пальцами. У перистых листьев черешки короткие, у пальчатых - длинные. Особенностью развития листьев у пальм является то, что листовая пластинка сначала имеет складчатую поверхность. Затем вдоль некоторых складок происходит разрыв тканей и пластинка распадается на отдельные листочки. В полностью сформировавшемся пальчатом листе отчетливо видно, что его сегменты получились из складок листовой пластинки: сжимая листочки, лист можно сложить, как веер, притом каждый листочек в поперечном сечении имеет V-образную форму, т.е. как бы вырезан из гофрированного слоя.

Перистый лист пальмы в своем развитии проходит более сложный путь. Для лучшего понимания необходимо рассмотреть весь процесс развития, начиная с момента зарождения листа. В перистом листе листочки расположены по бокам вдоль центральной осевой жилки листа, они образуются во время роста жилки. Примордий перистого листа пальмы возникает как шлемообразный вырост на верхушке побега. Та часть примордия, которая выступает выше и дальше от верхушки побега, представляет собой будущую листовую пластинку. Основание листа появляется в виде воротничка вокруг периферической части верхушки побега, т.е. оно закладывается так, чтобы в дальнейшем полностью охватывать стебель. Через некоторое время примордий становится больше похож на капор, чем на шлем. Его хорошо различимая наружная поверхность соответствует нижней поверхности будущей листовой пластинки, а узкая внутренняя часть станет ее верхней поверхностью.

Если у аронника Zamioculcas начало роста листочков влечет за собой образование лопастей вдоль края листовой пластинки, то будущие листочки перистого листа пальмы возникают как серия выпуклостей, или гребней, на некотором расстоянии от края пластинки. Эти складочки особенно хорошо заметны на будущей нижней поверхности пластинки, но их можно разглядеть и на верхней поверхности. На срезе, сделанном под прямым углом к одному из краев пластинки, видно» что нижние и верхние гребни в действительности составляют одну серию складок, бегущих вдоль всей пластинки плотным зигзагом, как волна.

Своеобразие такого способа закладки листочков заключается в том, что складки никогда не распространяются до краев пластинки, так что по периферии листовой пластинки тянется узкая полоска ткани без складок. Точно так же на обратной стороне листовой пластинки складки отходят от осевой утолщенной жилки листа лишь на короткое расстояние.

По мере того как лист продолжает расти, появляются новые складки. Они возникают в направлении к основанию листовой пластинки, хотя несколько складок может образоваться и в направлении ее верхушки. Общее число складок обычно соответствует числу листочков во взрослом листе; как только это число достигается, складок больше не возникает. На этой стадии складки остаются плотно сжатыми вместе подобно мехам фотоаппарата.

Когда складки становятся достаточно глубокими, листовая пластинка разъединяется на отдельные листочки и периферическая ткань, связывавшая верхушки листочков, исчезает. Вначале соседние складки отделяются друг от друга. Предполагается, что разъединение осуществляется вследствие разрушения межклеточного вещества по линиям разрыва. Установлено, что при этом гибели клеток не происходит. У большинства перистолистных пальм процесс разъединения идет по гребням нижней поверхности листа. Наблюдения с помощью сканирующего электронного микроскопа показывают, как вдоль вершины гребня возникает и распространяется вдавленность, которая затем превращается в отчетливую щель. Отметим, что, даже если листочки отделились друг от друга почти по всей длине, их верхушки некоторое время - очень недолго - остаются прикрепленными к полоске ткани, идущей по краю листа. Лист на этой стадии похож на упряжь лошади, и свободно свисающие полоски называют вожжами.

Способ образования складок листа пальмы был предметом споров в кругу ботаников на протяжении полутора столетий. Предлагались две альтернативные гипотезы. Согласно одной из них, складки образуются вследствие того, что благодаря дифференцированному росту пластинка молодого листа изгибается.

По другой гипотезе образование складок начинается с процесса разрыва ткани, а уж затем следует дифференцированный рост. Предполагается, что на верхней и нижней поверхностях пластинки листа возникают чередующиеся щели, потому что постепенное разъединение клеток начинается на поверхности листовой пластинки и получается борозда. По мере того как клетки отделяются друг от друга, борозды углубляются и поверхность листа становится зигзагообразной и очень похожей на складчатую.

Вторая гипотеза намного сложнее первой, так как по ней необходимы некоторые значительные усложнения клеточной дифференцировки. Так, развитие борозд должно разделить эпидермис листа на изолированные участки. Но согласно наблюдениям, стороны борозд тоже покрыты слоем эпидермальных клеток. Тогда следует предположить, что они происходят из клеток, лежавших глубоко внутри листа. Однако внутренние клетки обычно не превращаются в эпидермальные. Если такая трансформация имеет место, то это уникальный случай среди высших растений.

Ни той, ни другой гипотезе долгое время нельзя отдать окончательного предпочтения по той причине, что за неимением достаточно мощной аппаратуры приходилось исходить только из внешнего вида складок. Поставив своей целью исследовать возникновение складчатости в листьях у нескольких разных видов пальм, мы решили воспользоваться сканирующим электронным микроскопом, чтобы понять, как происходит развитие пластинки листа в пространстве. Мы также изучали тонкие (1,3 мкм толщиной) срезы растительной ткани, приготовленные по методу, применяемому для просвечивающего электронного микроскопа. (В просвечивающем электронном микроскопе в отличие от сканирующего электроны проходят сквозь образец.) Такие тонкие срезы позволили нам в световом микроскопе получить изображения с очень хорошим разрешением и исключить многие артефакты, которые мешали прежде.

Согласно как гипотезе разрыва ткани, так и гипотезе дифференцированного роста, борозды, разделяющие гребни складок, по мере развития листа должны углубляться. По первой гипотезе борозды углубляются сами по себе. По второй - вследствие роста гребней вверх от основания борозды. Значит, если подсчитать, сколько клеток осталось соприкасающимися в нижнем и верхнем гребнях складки (либо ниже, либо выше соответствующих линий борозды), можно будет окончательно установить, какая из двух гипотез ближе к истине. Если дело в прогрессирующем разрыве ткани, то число контактирующих клеток на исходном уровне «дна» борозды должно уменьшаться со временем, поскольку по мере углубления борозды клетки разъединяются. Если же имеет место рост гребня вверх, как это предполагается в гипотезе дифференцированного роста, то число контактирующих клеток либо увеличивается (если рост гребней происходит благодаря и делению и растяжению клеток), либо остается без изменений (если клетки только увеличиваются в размерах, но не делятся).

Ученые пришли к выводу, что борозды углубляются в результате не разъединения клеток, а роста гребней вверх. Хотя для нижнего и верхнего гребней складки этот процесс был не совсем одинаков, ни разу мы не обнаружили уменьшения числа клеток, т.е. признака прогрессирующего разрыва. В верхних гребнях число контактирующих клеток сначала увеличивалось, в нижних почти не менялось. Дальнейшие исследования также подтвердили гипотезу дифференцированного роста. Например, оказалось, что на складках слой эпидермальных клеток непрерывен по всей поверхности на всех стадиях развития. Никаких доказательств разрыва или редиффеенцировки эпидермиса ни на одной стадии мы не обнаружили. С перистыми и пальчатыми листьями получились по существу одинаковые результаты. Поэтому мы предполагаем, что независимо от морфологии пластинки наши выводы правильны для всех представителей семейства пальм вообще. Однако не был решен еще один спорный вопрос. Почему примордиальные складки листьев у некоторых видов пальм имеют такой вид, что наводят на мысль о разрыве ткани? Хотелось понять, какие силы влияют на форму уже заложившихся складок.

В XIX в. полагали, что в примордии листа пальмы складки образуются потому, что пространство внутри верхушечной почки ограниченно. Такое мнение сложилось под впечатлением внешнего вида молодых листьев: в кроне пальмы они собраны в плотные складки. Можно ли считать, что связь между складчатостью и ограниченностью пространства, столь очевидная на поздних стадиях развития листа, существует и на той стадии, когда примордий листа еще крошечный, по существу микроскопический, и говорить о «скученности» трудно? Есть косвенные данные против такого предположения. Так, если рассматривать складчатость просто как результат недостатка места, логично было бы ожидать, что складчатой будет вся поверхность пластинки листа. Однако по краям пластинки складок никогда не бывает. Более того, при анализе отношения между пространством внутри влагалища более старого листа и формой и распределением складок на пластинке соседнего, более молодого листа, не обнаруживается никакой корреляции между доступным для роста пространством, с одной стороны, и конфигурацией и степенью складчатости - с другой.

Это не значит, однако, что ограниченность пространства в почке вообще не влияет на форму складок. У тех пальм, листья которых в почках плотно упакованы, наружная поверхность листа выглядит плоской и борозды складок напоминают щели. У пальм же, листья которых в почках упакованы менее плотно, складки заметно выступают, создавая впечатление, что они возникли в результате изгибания листовой пластинки, а не разрыва ткани.

Выяснить роль «скученности» в образовании складчатости листа можно было бы, вырастив отдельный листовой примордий на питательной среде, т.е. в условиях, когда пространство для роста не ограничено. По предварительным данным, можно выращивать in vitro такие примордии начиная с ранней стадии, когда их длина меньше 1 мм. Однако мы еще не провели строгого анализа их развития и не знаем, насколько оно сравнимо с ситуацией in vivo.

Наши исследования развития листа пальмы вдохновлялись предположением, что при рассечении пластинки листа на листочки имеет место уникальный в растительном царстве процесс - разрыв ткани. Однако эксперименты показали, что, в то время как причиной разрыва первичных сгибов листовой пластинки на отдельные сегменты действительно иногда является разъединение тканей, развитие складчатой листовой пластинки представляет собой всего лишь относительно несложный процесс - дифференцированный рост.

В сущности за рассечение листа у пальм ответствен тот же морфогенетический процесс, что и у аронника Zamioculcas. Отличие лишь в том, что у аронника дифференцированный рост происходит вблизи свободного края листовой пластинки, а у пальм - во внутренней части поверхности пластинки на некотором расстоянии от ее края. Можно думать, что у пальм лист развивается так сложно потому, что листочки начинают образовываться внутри пластинки, а не по краю. С этой точки зрения свойственное пальмам своеобразие развития листа представляется не таким уж аномальным.

Конечно, нельзя ограничиться одной лишь каталогизацией путей развития растений. Конечной задачей ботаника должно быть сопоставление такой информации с результатами исследований на молекулярном уровне. Некоторые молекулярные биологи полагают, что те системы регуляции, которые открыты у исследовавшихся на этот предмет растений, функционируют вообще у всех высших растений. Вовсе не обязательно, что это так. Вероятнее, что различия в путях развития, которые мы здесь рассмотрели, связаны с глубокими различиями в регуляторных системах на молекулярном уровне. Изучение морфогенеза ценно не само по себе, но в сочетании с информацией, полученной в других областях биологических исследований, - лишь такой подход дает надежду разобраться в механизмах роста и развития.

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Корень

Корень - подземный вегетативный орган высших растений, обладающий неограниченным ростом в длину.

Функции корня

Закрепление растения в субстрате
Всасывание, проведение воды и минеральных веществ
Запас питательных веществ
Взаимодействие с корнями других растений, грибами, микроорганизмами, обитающими в почве (микориза, клубеньки бобовых)
Вегетативное размножение
Синтез биологически активных веществ
У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски)
Видоизменения и специализация корней
Корни некоторых строений имеют склонность к метаморфозу

Корни бывают различны, а именно могут видоизменяться.

Видоизменения корней

Корнеплод - видоизменённый сочный корень. В образовании корнеплода участвуют главный корень и нижняя часть стебля. Большинство корнеплодных растений двулетние. Корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа, морковь, петрушка).
Корневые клубни - корнеклубни (корневые шишки) образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней (тюльпаны, георгины, картофель).
Воздушные корни - боковые корни, растут вниз. Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха. Образуются у многих тропических растений в условиях повышенной влажности.
Микориза - сожительство корней высших растений с гифами грибов. При таком взаимовыгодном сожительстве, называемом симбиозом, растение получает от гриба воду с растворёнными в ней питательными веществами, а гриб - органические вещества. Микориза характерна для корней многих высших растений, особенно древесных. Грибные гифы, оплетающие толстые одревесневшие корни деревьев и кустарников, выполняют функции корневых волосков.
Бактериальные клубеньки на корнях высших растений - сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями - представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков.
Дыхательные корни - у тропических растений - выполняют функцию дополнительного дыхания.

Различают:

главный корень
боковые корни
придаточные корни

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают на любом корне в качестве бокового ответвления. Придаточные корни образованы побегом и его частями.

Совокупность корней одного растения называют корневой системой.

Виды корневых систем

Стержневая
Мочковатая
Ветвистая

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерна для двудольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая.

В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта, особенно в его верхнем плодородном слое.

В ветвистой корневой системе преобладают одинаково развитые главный и несколько боковых корней (у древесных пород, земляника).

Побег

Побег – это стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Составными частями побега являются стебель, листья, почки. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения - его главный побег, или побег первого порядка. Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д. Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля, на котором находятся цветки).

Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году - весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета - осенью рост побегов заканчивается.

Строение побега

А (с листьями). 1 – стебель; 2 – лист; 3 – узел; 4 – междоузлие; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 – верхушечная почка.

Б (после листопада). 1 – верхушечные почка; 2 – почечные кольца; 3 – листовые рубцы; 4 - боковые почки.

Типы побегов

1 – прямостоячий; 2 – приподнимающийся; 3 – ползучий; 4 – стелющийся; 5 – вьющийся; 6 – лазающий.

Видоизменения побегов

Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём.
Усик - жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию.
Корневище - подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые - для купены, ириса, очень толстые - для кубышки, кувшинки.
Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (топинамбур).
Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки.
Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник, гладиолус, иксия, шафран.

Стебель

Стебель - удлинённый побег высших растений, служащий механической осью, также выполняет роль производящей и опорной базы для листьев, почек, цветков.

Классификация стеблей

По расположению относительно уровня почвы:

надземные

подземные

По степени одревесневания:

травянистые
деревянистые (например, ствол - главный многолетний стебель дерева; стебли кустарников называют стволиками)

По направлению и характеру роста:

прямостоячие (например, подсолнечник)
лежачие (стелющиеся) - стебли лежат на поверхности почвы, не укореняясь (вербейник монетчатый)
приподнимающиеся (восходящие) - нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (сабельник)
ползучие - стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах придаточных корней (будра плющевидная)
цепляющиеся (лазящие) - прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох)
вьющиеся - тонкие стебли, обвивающие опору (луносемянник)

По форме поперечного сечения:

округлые
сплюснутые
трёх-, четырёх-, многогранные (гранистые)
ребристые
бороздчатые (желобчатые)
крылатые - стебли, у которых по острым граням тянутся плоские травянистые выросты (чина лесная) или низбегающие на стебель основания листьев (окопник лекарственный)

Строение стебля

Снаружи стебель защищен покровными тканями. У молодых стеблей весной клетки покровной ткани покрыты тонкойкожицей. У многолетних растений к концу первого года жизни кожица замещается многослойнойпробкой, состоящей из мертвых клеток, заполненных воздухом. Для дыхания в кожице (у молодых побегов) имеются устьица, а позже образуютсячечевички – крупные, рыхло расположенные клетки с большими межклетниками.

К покровной ткани прилегаеткора, образованная разными тканями. Наружная часть коры представлена слоями клеток механической ткани с утолщенными оболочками и тонкостенных клеток основной ткани. Внутренняя часть коры образована клетками проводящей ткани и называетсялубом.

В состав луба входятситовидные трубки, по которым идет нисходящий ток: органические вещества передвигаются от листьев. Ситовидные трубки состоят из клеток, соединенных концами в длинную трубку. Между соседними клетками имеются мелкие отверстия. Через них, как через сито, передвигаются органические вещества, образующиеся в листьях.

Ситовидные трубки остаются живыми недолго, чаще 2-3 года, изредка – 10-15 лет. На смену им постоянно образуются новые. Ситовидные трубки составляют небольшую часть в лубе и обычно собраны в пучки. Кроме этих пучков в лубе имеются клетки механической ткани, главным образом в виделубяных волокон, и клетки основной ткани.

К центру от луба в стебле расположена другая проводящая ткань –древесина.

Древесина образована разными по форме и величине клетками и состоит изсосудов(трахей),трахеидидревесных волокон. По ним идет восходящий ток: вода с растворенными в ней веществами передвигается от корней к листьям.

В центре стебля лежит толстый слой рыхлых клеток основной ткани, в которых откладываются запасы питательных веществ, – этосердцевина.

У некоторых растений(георгина, тюльпан, огурец, бамбук)сердцевина занята воздушной полостью.

Между древесиной и лубом у двудольных растений находится тонкий слой клеток образовательной ткани –камбий. В результате деления клеток камбия увеличивается (растет) толщина стебля. Клетки камбия делятся вдоль своей оси. Одна из дочерних появляющихся клеток отходит к древесине, а другая – к лубу. Прирост особенно заметен в древесине. Деление клеток камбия зависит от сезонного ритма – весной и летом происходит активно (образуются крупные клетки), осенью замедляется (образуются мелкие клетки), а зимой останавливается. В итоге образуется годичный прирост древесины, хорошо заметный у многих деревьев, называемый годичным кольцом. По числу годичных колец можно подсчитать возраст побега и дерева в целом.

Ширина годичных колец у древесных растений зависит от условий окружающей среды. Так, в холодном климате, на болотных почвах величина годичных колец древесины очень мала. В благоприятных климатических условиях, на богатых почвах толщина годичных колец увеличивается. Сопоставляя чередование широких и узких годичных колец у ствола, можно определить, в каких условиях жило растение, а также установить колебания погодных условий за многие годы.

Функции стебля

проводящая (главная функция)

Стебель служит опорой растению, он держит на себе тяжесть находящихся на нем листьев, цветков и плодов.

опорная

В стебле могут откладываться запасные питательные вещества. В этом проявляется запасающая функция стебля.С помощью стебля побег выносит свои листья и почки к свету в ходе роста растения. В этом проявляются важная осевая функция стебля и функция роста.

Лист

Лист - один из важнейших органов растений, основными функциями которого является фотосинтез, газообмен и транспирация.

Внутреннее строение листа

Лист состоит из следующих тканей:

Эпидермис - слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
Паренхима - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
Сеть жилок, образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
Устьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен.

Внешнее строение листа

Лист внешне состоит из:

черешка (стебелька листа)
листовой пластинки (лопасти)
прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка)
место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа
угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа
в пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием)

Не все растения имеют все части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой.

Организм цветкового растения — это система корней и побегов. Главная функция надземных побегов — создание органических веществ из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии. Этот процесс называют воздушным питание растений.

Побег — сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек образовавшийся в течение одного лета.

Главный побег — побег, развившийся из почки зародыша семени.

Боковой побег — побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счёт которого происходит ветвление стебля.

Удлинённый побег — побег, с удлинёнными междоузлиями.

Укороченный побег — побег, с укороченными междоузлиями.

Вегетативный побег — побег, несущий листья и почки.

Генеративный побег — побег, несущий репродуктивные органы — цветки, затем плоды и семена.

Ветвление и кущение побегов

Ветвление — это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном («материнском») побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания. Разветвлённая крона дерева создаёт громадную листовую поверхность.

Кущение — это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате кущения формируется куст. Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.

Типы ветвления побега

В ходе эволюции ветвление появилось у талломных (низших) растений; у этих растений точки роста просто раздваиваются. Такое ветвление называется дихотомическим , оно свойственно допобеговым формам — водорослям, лишайникам, печёночникам и антоцеротовым мхам, а также заросткам хвощей и папоротников.

С появлением развитых побегов и почек возникает моноподиальное ветвление, при котором одна верхушечная почка сохраняет своё господствующее положение на протяжении всей жизни растения. Такие побеги упорядочены, а кроны стройны (кипарис, ель). Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не восстанавливается, и дерево теряет свой типичный внешний вид (габитус).

Наиболее поздний по времени возникновения тип ветвления — симподиальный , при котором любая ближайшая почка может развиться в побег и заменить предыдущую. Деревья и кустарники с таким типом ветвления легко поддаются обрезке, формированию кроны и через несколько лет обрастают новыми побегами, не теряя своего габитуса (липа, яблоня, тополь).

Разновидность симподиального ветвления ложнодихотомическое , которое свойственно побегам с супротивным расположением листьев и почек, поэтому взамен предыдущего побега вырастают сразу два (сирень, клён, чебушник).

Строение почек

Почка — зачаточный, ещё не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.

Вегетативная (листовая почка) — почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.

Генеративная (цветочная) почка — почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия. Цветочная почка, заключающая 1 цветок, называется бутоном.

Верхушечная почка — почка, расположенная на верхушке стебля, прикрытая молодыми зачатками листьев, налегающими друг на друга. За счёт верхушечной почки побег нарастает в длину. Она оказывает тормозящее действие на пазушные почки; удаление её приводит к активности спящих почек. Тормозные реакции нарушаются, и почки распускаются.

На верхушке зачаточного стебля находится ростовая часть побега — конус нарастания . Это верхушечная часть стебля или корня, состоящая из образовательной ткани, клетки которой постоянно делятся путём митоза и дают прирост органу в длину. На верхушке стебля конус нарастания защищён почечными чешуевидными листьями, в нём закладываются все элементы побега — стебель, листья, почки, соцветия, цветки. Конус нарастания корня защищён корневым чехликом.

Боковая пазушная почка — почка, возникающая в пазухе листа, из которой образуется боковой побег ветвления. Пазушные почки имеют такое же строение, как и верхушечная. Боковые ветви, следовательно, также растут своими верхушками, и на каждой боковой ветви конечная почка также является верхушечной.

На вершине побега обычно располагается верхушечная почка, а в пазухах листьев — пазушные почки.

Кроме верхушечных и пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки . Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают из внутренних тканей. Источником их образования могут быть перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение и имеют большое биологическое значение. В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения.

Спящие почки . Не все почки реализуют свою возможность вырасти в длинный или короткий годичный побег. Некоторые почки не развёртываются в побеги в течение многих лет. При этом они остаются живыми, способными при определённых условиях развиться в листовой или цветоносный побег.

Они словно спят, поэтому их и назвали спящими почками. Когда главный ствол замедляет свой рост или его спиливают, спящие почки трогаются в рост, и из них вырастают облиственные побеги. Таким образом, спящие почки — это очень важный резерв для отрастания побегов. И даже без внешних повреждений старые деревья за счёт них могут «омолаживаться».

Спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения. Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль. Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.

Смешанная почка — почка, состоящая из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветков.

Почка возобновления — зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег.

Вегетативное размножение растений

Способ	Рисунок	Описание	Пример
Ползучими побегами		Ползучие побеги или усы, в узлах которых развиваются маленькие растеньица с листьями и корешками	Клевер, клюква, хлорофитум
Корневищем		С помощью горизонтальных корневищ растения быстро захватывают большую площадь, иногда в несколько квадратных метров. У корневищ постепенно отмирают и разрушаются более старые части, а отдельные ветви разъединяются и становятся самостоятельными.	Брусника, черника, пырей, ландыш
Клубнями		Когда клубней недостаточно, можно размножать частями клубня, глазками-почками, ростками и верхушками клубней.	Топинамбур, картофель
Луковицами		Из боковых почек на материнской луковице образуются дочерние – детки, которые легко отделяются. Каждая дочерняя луковица может дать новое растение.	Лук, тюльпан
Листовыми черенками		Листья сажают во влажный песок, и на них развиваются придаточные почки и придаточные корни	Фиалка, сансевьера
Отводками		Весной молодой побег пригнуть так, чтобы его средняя часть касалась земли, а верхушка была направлена вверх. На нижней части побега под почкой надо надрезать кору, в месте надреза пришпилить побег к почве и окучить влажной землёй. К осени образуются придаточные корни.	Смородина, крыжовник, калина, яблоня
Побеговыми черенками		Отрезанную веточку с 3-4 листьями ставят в воду, или сажают во влажный песок и накрывают, чтобы создать благоприятные условия. На нижней части черенка образуются придаточные корни.	Традесканция, ива, тополь, смородина
Корневыми черенками		Корневой черенок – это отрезок корня длиной 15-20 см. Если отрезать лопатой кусочек корня одуванчика, на нём летом образуются придаточные почки, из них – новые растения	Малина, шиповник, одуванчик
Корневыми отпрысками		Некоторые растения способны образовывать почки на корнях
Прививка черенком		Сначала выращивают из семян однолетние сеянцы – дички. Они служат подвоем. С культурного растения нарезают черенки – это привой. Затем соединяют стеблевые части привоя и подвоя стараясь соединить их камбии. Так ткани легче срастаются.	Плодовые деревья и кустарники
Прививка почкой		С плодового дерева срезают однолетний побег. Удаляют листья, оставляя черешок. Ножом делают надрез коры в виде буквы Т. Вставляют развившуюся почку с культурного растения длиной 2-3 см. Место прививки туго обвязывают.	Плодовые деревья и кустарники
Культурой ткани		Выращивание растения из клеток образовательной ткани, помещённых в особую питательную среду. 1. Растение 2. Образовательная ткань 3. Разделение клеток 4. Выращивание культуры клеток на питательной среде 5. Получение проростка 6. Посадка в грунт	Орхидея, гвоздика, гербера, Жень-шень, картофель

Видоизменения подземных побегов

Корневище — подземный побег, выполняющий функции отложения запасных веществ, возобновления, а иногда и вегетативного размножения. Корневище не имеет листьев, но имеет хорошо выраженную метамерную структуру, узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. На корневище могут формироваться придаточные корни. Из почек корневища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.

Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников — копытень, фиалка, ландыш, пырей, земляника и др., но бывают у кустарников и кустарничков. Длительность жизни корневищ колеблется от двух-трёх до нескольких десятков лет.

Клубни — утолщённые мясистые части стебля, состоящие из одного или нескольких междоузлий. Бывают надземными и подземными.

Надземные — утолщение главного стебля, боковых побегов. Часто имеют листья. Надземные клубни являются вместилищем запасных питательных веществ и служат для вегетативного размножения, на них могут находиться метаморфизированные пазушные почки с зачатками листьев, которые опадают и служат также для вегетативного размножения.

Подземные клубни — утолщение подсемядольного колена или подземных побегов. На подземных клубнях листья редуцированы до чешуек, которые опадают. В пазухах листьев находятся почки — глазки. Подземные клубни обычно развиваются на столонах — дочерних побегах — из почек, расположенных у основания основного побега, выглядят как очень тонкие белые стебельки, несущие маленькие бесцветные чешуевидные листья, растут горизонтально. Клубни развиваются из верхушечных почек столонов.

Луковица — подземный, реже надземный побег с очень коротким утолщённым стеблем (донцем) и чешуевидными мясистыми, сочными листьями, запасающие воду и питательные вещества, в основном сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. В зависимости от размещения листьев различают луковицы чешуевидные (лук), черепитчатые (лилия) и сборные или сложные (чеснок). В пазухе некоторых чешуек луковицы есть почки, из которых развиваются дочерних луковицы — детки. Луковицы помогают растению выжить в неблагоприятных условиях и являются органом вегетативного размножения.

Клубнелуковицы — внешне похожи на луковицы, но их листья не служат запасающими органами, они сухие, плёнчатые, часто это остатки влагалищ отмерших зелёных листьев. Запасающий орган — стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена.

Надземные столоны (плети) — недолговечные ползучие побеги, служащие для вегетативного размножения. Встречаются у многих растений (костянка, полевица, земляника). Обычно они лишены развитых зелёных листьев, стебли их тонкие, хрупкие, с очень длинными междоузлиями. Верхушечная почка столона, загибаясь вверх, даёт розетку листьев, которая легко укореняется. После укоренения нового растения столоны разрушаются. Народное название этих надземных столонов — усы.

Колючки — укороченные побеги, имеющие ограниченный рост. У некоторых растений формируются в пазухах листьев и соответствуют боковым побегам (боярышник) или образуются на стволах из спящих почек (гледичия). Характерны для растений жарких и сухих мест произрастания. Выполняют защитную функцию.

Побеги суккулентов — надземные побеги, приспособленные для накопления воды. Обычно с образованием суккулентного побега связана потеря или метаморфоз (превращение в колючки) листьев. Сочный стебель выполняет две функции — ассимиляционную и водозапасающую. Характерны для растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. Стеблевые суккуленты наиболее представлены в семействе кактусовых, молочайных.

Многие растения обладают побегами двух типов. У таких растений одни побеги имеют длинные междоузлия(узлы находятся на большом расстоянии друг от друга). На этих побегах развиваются другие побеги, уже с короткими междоузлиями.

Хлоропласты - пластиды, несущие фотосинтезирующие пигменты - хлорофиллы. Имеют зелёную окраску у высших растений, харовых и зелёных водорослей. Хлоропласты имеют сложную внутреннюю структуру.

Хлорофилл можно легко вытянуть из клеток листа, положив лист в горячий спирт. Лист станет бесцветным, а спирт окрасится в ярко-зеленый цвет.

Рассматривая под микроскопом внутреннее строение листа, можно обнаружить в ней разрезанные поперёк жилки. Жилки - это проводящие пучки листа, и расположены они в губчатом слое мезофилла. Сильно вытянутые клетки с толстыми стенками - это волокна. Они придают листу прочность. По сосудам передвигаются вода и растворённые в ней минеральные вещества (осуществляется восходящий ток). Эти сосуды называются ксилемами . Ситовидные трубки, в отличие от сосудов, образованы живыми длинными клетками. Поперечные перегородки между ними пронизаны узкими каналами и выглядят как сита. По ситовидным трубкам из листьев передвигаются растворы органических веществ, синтезируемых листьями. Эти ситовидные трубки называются флоэмами . По флоэмам из листьев происходит транспорт продуктов фотосинтеза к частям растения, где происходит их использование (подземные части) или накопление (зреющие семена, плоды). Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую "сердцевиной листа".

Растения и свет

Бутон подсолнечника

В основном, растения улавливают свет листовыми пластинками.

Для того, чтобы лучше поглощать солнечный свет, листья особым образом распологаются на стебле растения. Например, у одуванчика и подорожника листья собраны в прикорневые розетки, поэтому солнечный свет падает на каждый лист.

Листовые черешки многих растений изгибаются, поворачивая листовую пластинку к свету (это свойство называется гелиотропизмом ). Это явление можно наблюдать у подсолнечника . Его бутоны (до зацветания) изменяют свою ориентацию с востока на запад в течение дня. У комнатных растений тоже можно наблюдать это явление. Например, если растение с листьями обращёнными к свету, повернуть наоборот, то через некоторое время листовые пластинки повернутся к свету и расположатся в виде листовой мозаики , почти не затеняя друг друга.

На ветвях некоторых растений (например липа, кустарники) просветы между большими листьями заняты меньшими по размеру. У клёна например, лопасти одних листьев заходят в вырезы других. У прикорневых листьев одуванчика можно наблюдать то же явление, что и у клёна. Листовая мозаика - одно из приспособлений растения для лучшего использования света.

Обычно, в тенистых местах не встречаются растения, произрастающие на открытых солнечных участках. Такие растения, попадая на сильно затененный участок, погибают из-за нехватки солнечного света. Другие же растения могут развиваться только в тени; пересаженные, казалось бы, в лучшие условия освещения, они скоро погибают.

Образование крахмала в листьях на свету

В семенах растений имеется запас веществ, которыми питается развивающийся зародыш. Среди некоторых других веществ в семени содержится крахмал.

Крахмал - углевод, образуется в клетках зелёных растений в процессе фотосинтеза из двуокиси углерода(углекислый газ) и воды. Крахмал - вещество белого цвета, нерастворимое в холодной воде. В горячей набухает, превращаясь в клейстер. Резервное питательное вещество; откладывается в плодах (напр., зерновка хлебных злаков), в подземных частях стеблей растений (в клубнях картофеля и др.), откуда его и получают. Крахмал играет большую роль в питании человека и животных, являясь основным углеводом пищи.

Мы уже знаем, что в клетках листа имеются хлоропласты, содержащие хлорофилл. В хлоропластах образуется сахар, затем крахмал. Сахар образуется только в хлоропластах листьев и только на свету. Эти вещества образуются в процессе фотосинтеза .

Поглощение листьями на свету углекислого газа и выделение кислорода

Лист герани с белой бесхлорофильной каёмкой листа.

Итак, в хлоропластах листьев зелёных растений образуется сахар, а потом крахмал. Этот процесс называется фотосинтезом.

Органическое вещество - сахар, образуется в зеленых частях растения, в листьях и только на свету. Он появляется в хлоропластах, то есть в пластидах с хлорофиллом, если в окружающем растение воздухе присутствует углекислый газ. Для образования сахара нужны: углекислый газ (поступающий их окружающей атмосферы внутрь листа через устьица) и вода, которую поглощают корни из почвы; затем сахар превращается в крахмал.

Не во всех клетках листа образуется крахмал. В структуре листовой пластинки бывают клетки, которые не имеют хлоропластов. Эти клетки обычно отчётливо видны. Герань пёстролистная имеет как раз такие листья. Её назвали "пестролистной" из-за белых участков на пластинке листа, не имеющих хлорофилла (по краю пластинки листа проходит белая каемка). Как мы уже знаем, сахар (который потом превращается в крахмал) может образовываться только в хлоропластах (и только на свету).

Для того, чтобы из листьев попасть в другие части растения, крахмал, под действием особых веществ снова преобразуется в сахар и оттекает из листьев в другие органы растения. Там сахар может вновь превратиться в крахмал.

Дыхание листа

Растения образуют органические вещества из неорганических только на свету. Эти вещества используются растениями для питания. Но растения не только питаются. Они дышат, как все живые существа. Так же как и животные, растения дышат кислородом и выделяют углекислый газ.

Дыха́ние - процесс окисления органических веществ у большинства животных и растительных организмов, являющийся основным источником необходимой для их жизни энергии; внешнее проявление дыхания - обмен газов с окружающей атмосферой, т. е. поглощение из неё кислорода и выделение в неё углекислоты. У одноклеточных животных и низших растений обмен газов при дыхании совершается путём их диффузии через поверхность клеток. У высших растений газообмену способствует многочисленные межклетники, пронизывающие всё их тело. Межклетники листьев и молодых стеблей сообщаются с атмосферой через устьица, межклетники одревесневших ветвей - через чечевички.

Чечеви́чки - небольшие отверстия в коре древесных растений; заполнены более или менее рыхло лежащими клетками и служат для газообмена.

На свету в растении протекают два противоположных процесса. Один процесс - фотосинтез, другой - дыхание. Углекислый газ растениям нужен для того, чтобы перерабатывать неорганические вещества в органические. Кислород же, нужен для дыхания.

Вместе с углекислым газом (при фотосинтезе) растения на свету поглощают из окружающего воздуха и кислород, необходимый растениям для дыхания, но в гораздо меньших количествах, чем при дыхании.

Дыхание в живых клетках растения происходит непрерывно. Растению, как и животным, дыхание жизненно необходимо.

Испарение воды растениями

Листовые колючки - могут быть производными листовой пластинки - одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов. Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (пример: чина , горох).
Филлодии - черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез.
Ловчие листья - это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений . Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки, таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь вростают придаточные корни, поглощающие эту воду.
Суккулентные листья - листья, служащие для запасания воды (алоэ , агава). См. Суккуленты .

Листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие:

Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения - так называемый «эффект лотоса» .
Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
Восковой налёт на поверхности листа также препятствует испарению воды.
Блестящие листья отражают солнечный свет.
Уменьшение размера листа, вместе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа. Например, как у Фризии прекрасной.
Толстые, мясистые листья запасаются водой.
Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
Ароматические масла и яды вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.

Листопад

Осенью листья листопадных растений желтеют и краснеют из-за разрушения хлорофилла. Когда он в большом количестве содержится в клетках, что происходит в период роста, зелёный цвет хлорофилла преобладает, затмевая цвета любых других пигментов, которые могут содержаться в листе.

В этом листе жилки всё ещё зелёные, в то время как остальная ткань красная

Во время фотосинтеза хлорофилл разрушается, так как непрерывно используется. Но в течение сезона роста, растения непрерывно восстанавливают запасы хлорофилла. Большой запас хлорофилла позволяет листьям оставаться зелёными.

Поздним летом жилки, переносящие соки в лист и из листа, постепенно закрываются. Это происходит по мере того, как в основании каждого листа формируется пробковый клеточный слой. И чем больше становится этот слой, тем сильнее затрудняется поступление воды и минералов в лист. Сначала медленно, но осенью этот процесс ускоряется. В течение этого времени количество хлорофилла начинает снижаться. Пробковый слой вырастает между основанием черешка и побегом, на который крепится лист. Когда пробковый слой становится достаточно большим, крепление черешка листа к побегу становится слабым, и порыв ветра срывает его.

Часто жилки и небольшое пространство вокруг остаются всё ещё зелёными, даже когда расположенные между ними ткани уже давно изменили цвет.

В состав луба входят ситовидные трубки (по которым и перемещаются растворы органических веществ), и толстостенные лубяные волокна . Эти клетки вытянуты, содержимое их разрушено, стенки одревесневшие. Они служат механической тканью стебля. В стеблях некоторых растений лубяные волокна развиты особенно хорошо и очень прочны. Из лубяных волокон льна изготавливается льняное полотно, а из лубяных волокон липы - мочало и рогожа.

Древесина - расположена глубже луба. Если потрогать пальцами поверхность только что спиленной древесины, можно почувствовать, что она влажная и скользкая. Это потому, что между лубом и древесиной располагается камбий .

Значение растений в жизни человека

Мы уже знаем, что зелёные растения усваивают солнечную энергию в процессе фотосинтеза.

Растение питается, растёт, цветёт, затем у него созревают плоды и семена. Тело растения, все его клетки и органы состоят из органических веществ.

Для питания всех органов, и для построения новых клеток, растения используют органические вещества, которые образовывают в процессе фотосинтеза. Человек и животные тоже потребляют органические вещества. Без зелёных растений не было бы пищи, необходимой для жизни всех живых существ.

Растения обогащают атмосферу Земли кислородом, необходимым для дыхания, и поглощают из воздуха углекислый газ. Количество кислорода на Земле напрямую зависит от количества зелёных растений, которые преобразовывают его из углекислоты и солнечного света.

В лесах, лугах, степях обитают животные. Они находят здесь пищу, устраивают гнёзда, норы и т. п.

Растениями питаются человек и животные. Растения служат источником топлива, строительных материалов и сырья для промышленности.

Растения, существовавшие тысячи, сотни тысяч и даже миллионы лет назад образовали залежи угля и торфа.

В качестве сырья и топлива человек использует не только растения, окружающие его в настоящее время, но и остатки растений, существовавших тысячи, сотни тысяч и миллионы лет тому назад. Эти растения образовали залежи каменного угля и торфа.

Сады, парки, скверы, леса вокруг городов - зелёные насаждения - необходимы человеку. Вот основные свойства зелёных насаждений:

поглощение углекислого газа и выделение кислорода в ходе фотосинтеза;
понижение температуры воздуха за счёт испарения влаги;
снижение уровня шума;
снижение уровня загрязнения воздуха пылью и газами;
защита от ветров;
выделение растениями фитонцидов - летучих веществ, убивающих болезнетворные микробы;
положительное влияние на нервную систему человека.

Растения надо беречь. Многие люди рвут дикорастущие травы, ломают деревья и кустарники, рубят деревья в лесах. И при этом забывют о том, что срубить дерево быстро, а чтобы вырастить его - потребуется много лет. Например, самый большой и самый старый дуб в Европе находится в Белоруссии в Беловежской пуще. Его возраст оценивается в 800 лет. Высота составляет 46 метров, а диаметр достигает более двух метров.

Для того, чтобы изготовить 60 кг бумаги , надо срубить взрослое дерево. Поэтому к книгам надо отноститься бережно. Сохраняя бумагу и собирая макулатуру, мы сохраняем леса.

Лист - очень важный орган растения. Это часть побега, основными функциями которой являются транспирация и фотосинтез. Особенности строения листа заключаются в его высокой морфологической пластичности, больших приспособительных возможностях и разнообразии форм. Основание может расширяться в виде прилистников - листовидных косых образований с каждой стороны. В некоторых случаях они бывают настолько большими, что играют в фотосинтезе определённую роль. Прилистники бывают приросшими к черешку или свободными, они могут быть смещены на внутреннюю сторону, и тогда называются пазушными.

Внешнее строение листа

Листовые пластинки неодинаковы по размерам: они могут быть от нескольких миллиметров до десяти-пятнадцати метров, а у пальм - даже целых двадцать метров. Строение листа определяет продолжительность жизни вегетативного органа, она обычно короткая - не больше нескольких месяцев, хотя у некоторых составляет от полутора до пятнадцати лет. Форма и размер выступают наследственными признаками.

Части листьев

Лист являет собой боковой вегетативный орган, который растет от стебля, имеет при основании зону роста и двустороннюю симметрию. Обычно он состоит из черешка (за исключением сидячих листьев) и листовой пластинки. У ряда семейств строение листа предполагает также наличие прилистников. Наружные органы растений могут быть простыми - с одной пластинкой, и сложными - с несколькими пластинками.

Листовая подушка (основание) - это та часть, которая соединяет лист со стеблем. Находящаяся здесь образовательная ткань дает рост черешку и листовой пластинке.

Черешок - суженная часть, своим основанием соединяющая стебель и листовую пластинку. Он ориентирует лист относительно света, выступает местом, где располагается вставочная образовательная ткань, за счёт которой и происходит рост вегетативного органа. Кроме этого, черешок ослабляет удары по листу во время дождя, ветра, града.

Листовая пластинка - обычно плоская расширенная часть, выполняющая функции газообмена, фотосинтеза, транспирации, а у некоторых видов также функцию вегетативного размножения.

Говоря про анатомическое строение листа, необходимо сказать и о прилистниках. Это листовидные парные образования в основании вегетативного органа. При развёртывании листа они могут опадать или сохраняться. Предназначены для защиты пазушных боковых почек и вставочной образовательной ткани.

Сложные и простые листья

Строение листа считается простым, если он имеет одну листовую пластинку, и сложным - если несколько или множество пластинок с сочленениями. За счет последних пластинки сложных листьев опадают не вместе, а по одной. Но у некоторых растений возможно опадение и целиком.

Цельные листья по форме могут быть лопастными, раздельными или рассечёнными. У лопастного листа вырезы по краю пластинки составляют до 1/4 его ширины. Для раздельного органа характерно большее углубление, его лопасти называют долями. Рассечённый лист по краям пластины имеет вырезы, доходящие практически до средней жилки.

Если пластинка удлинённая, с треугольными сегментами и долями, лист называют струговидным (например, у одуванчика). Если боковые доли к основанию уменьшаются, являются неравновеликими, а конечная доля округлая и крупная, получается лировидный наружный орган растения (к примеру, у редьки).

Строение листа с несколькими пластинами значительно отличается. Выделяют пальчатосложные, тройчатосложные, перистосложные органы. Если сложный лист включает три пластинки, он называется тройчатым, или тройчатосложным (например, клён). Пальчатосложным лист считается тогда, когда его черешочки прикрепляются к главному черешку в одной точке, а пластинки расходятся радиально (к примеру, люпин). Если боковые пластинки на главном черешке имеются с двух сторон по длине, лист называют перистосложным.

Формы цельных пластинок

У разных растений формы листовых пластинок неодинаковы по степени расчленённости, очертанию, виду основания и верхушки. Они могут иметь круглые, овальные, треугольные, эллиптические и другие очертания. Пластинка бывает удлиненной, а ее свободный конец может быть тупым, остроконечным, острым или заострённым. Основание оттянуто и сужено к стеблю, бывает сердцевидным или округлым.

Прикрепление к стеблю

Рассматривая строение листа растения, следует сказать пару слов о том, как он крепится к побегу. Прикрепление осуществляется при помощи длинных или коротких черешков. Бывают также сидячие листья. У некоторых растений их основания срастаются с побегом (низбегающий лист), а случается, что побег насквозь пронизывает пластинку (пронзённый лист).

Внутреннее строение. Кожица

Эпидерма (верхняя кожица) - это покровная ткань, расположенная на обращённой стороне органа растения, часто покрытая кутикулой, волосками, воском. Внутреннее строение листа таково, что снаружи он имеет кожицу, защищающую его от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов к внутренним тканям и других неблагоприятных воздействий.

Клетки кожицы являются живыми, они разные по форме и размерам: одни - прозрачные, крупные, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу; другие - более мелкие, с хлоропластами, придающими им зелёный цвет, такие клетки могут менять форму и располагаются парами.

Устьице

Клетки кожицы могут отдаляться друг от друга, в таком случае между ними появляется щель, которую называют устьичной. Когда клетки насыщены водой, устьице открывается, а при оттоке жидкости - закрывается.

Анатомическое строение листа таково, что через устьичные щели к внутренним клеткам поступает воздух и через них же наружу выходят газообразные вещества. Когда растения недостаточно обеспечены водой (это бывает в жаркую и сухую погоду), устьица закрываются. Так представители флоры себя защищают от иссушения, поскольку при закрытых устьичных щелях водяные пары наружу не выходят и сохраняются в межклетниках. Таким образом, в засушливый период растения сохраняют воду.

Основная ткань

Внутреннее строение листа не обходится без столбчатой ткани, клетки которой находятся в верхней, обращенной к свету стороне, плотно прилегают друг к другу, имеют цилиндрическую форму. Все клетки имеют тонкую оболочку, ядро, хлоропласты, цитоплазму, вакуоль.

Еще одна основная ткань - губчатая. Ее клетки по форме круглые, расположены рыхло, между ними есть крупные межклетники, заполненные воздухом.

То, каким будет строение листа растения, какое количество слоёв губчатой и столбчатой тканей образуется, зависит от освещения. У выросших на свету листьев столбчатая ткань гораздо сильнее развита, чем у тех, что росли в условиях затемнения.