Balığın beyni neçə hissədən ibarətdir? Balıqlarda beynin quruluşu


Sümüklü balıqların beyni əksər onurğalılara xas olan beş hissədən ibarətdir.

Romboid beyin(rombensefalon) medulla oblongata və beyincik daxildir.

medulla oblongata ön hissə serebellumun altına keçir və görünən sərhədlər olmadan arxadan onurğa beyninə keçir. Ön tərəfi görmək üçün medulla oblongata, beyincik gövdəsini irəli çevirmək lazımdır (bəzi balıqlarda beyincik kiçikdir və medulla oblongatasının ön hissəsi aydın görünür). Beynin bu hissəsindəki dam xoroid pleksus ilə təmsil olunur. Altında böyükdür romboid fossa (fossa rhomboidea),ön ucunda genişlənmiş və arxadan dar bir medial boşluğa keçərək, bir boşluqdur dördüncü serebral mədəcik (ventriculus quartus). Medulla oblongata beyin sinirlərinin əksəriyyətinin mənşəyi, həmçinin beynin ön hissələrinin müxtəlif mərkəzlərini onurğa beyni ilə birləşdirən bir yol kimi xidmət edir. Bununla birlikdə, medulla oblongatanı əhatə edən ağ maddənin təbəqəsi balıqlarda olduqca nazikdir, çünki bədən və quyruq əsasən avtonomdur - hərəkətlərin əksəriyyətini beyinlə əlaqələndirmədən refleks şəkildə həyata keçirirlər. Balıqlarda və quyruqlu amfibiyalarda uzunsov medullanın dibində bir cüt nəhəng yatır. mauthner hüceyrələri, akustik-yanal mərkəzlərlə əlaqələndirilir. Onların qalın aksonları bütün onurğa beyni boyunca uzanır. Balıqlarda hərəkət, əsasən, bədənin ritmik əyilməsi səbəbindən həyata keçirilir ki, bu da, görünür, əsasən yerli onurğa refleksləri tərəfindən idarə olunur. Ancaq bu hərəkətlərə ümumi nəzarət Mauthner hüceyrələri tərəfindən həyata keçirilir. Medulla oblongatanın dibində tənəffüs mərkəzi yerləşir.

Beyinə aşağıdan baxanda bəzi sinirlərin yarandığı yerləri ayırd etmək olar. Medulla oblongatanın ön hissəsinin yan tərəfdən üç dəyirmi kök uzanır. Birinci, yalançı ən kəllə, V və aiddir VII sinirlər, orta kök - yalnız VII sinir, və nəhayət, üçüncü kök, kaudal yalançı, edir VIII sinir. Onların arxasında, həmçinin medulla oblongatanın yan səthindən IX və X cütləri bir neçə kökdə birlikdə ayrılır. Qalan sinirlər nazikdir və adətən hazırlıq zamanı kəsilir.

Serebellum kifayət qədər yaxşı inkişaf etmiş, yuvarlaq və ya uzunsov, o, birbaşa görmə loblarının arxasında uzunsov medullanın ön hissəsinin üstündə yerləşir. Arxa kənarı ilə medulla oblongatanı əhatə edir. Qaldırılan hissədir beyincik orqanı (corpus cerebelli). Beyincik üzgüçülük və qida qəbulu ilə əlaqəli bütün motor innervasiyaların incə tənzimlənməsi mərkəzidir.

ara beyin(mezensefalon) - beyin sapının beyin su kanalının nüfuz etdiyi hissəsi. Böyük, uzununa uzanan vizual loblardan ibarətdir (onlar yuxarıdan görünür).

Vizual loblar və ya vizual dam (lobis opticus s. Tectum opticus) - bir-birindən dərin uzununa şırımla ayrılmış qoşalaşmış formasiyalar. Vizual loblar həyəcanı qəbul edən əsas görmə mərkəzləridir. Optik sinirin liflərini bitirirlər. Balıqlarda beynin bu hissəsi böyük əhəmiyyət kəsb edir, bədənin fəaliyyətinə əsas təsir göstərən mərkəzdir. Vizual lobları əhatə edən boz maddə serebellar korteksin və ya yarımkürələrin quruluşunu xatırladan mürəkkəb laylı bir quruluşa malikdir.

Vizual lobların ventral səthindən diensefalonun səthi altından keçərək qalın optik sinirlər ayrılır.

Ara beynin vizual loblarını açsanız, onların boşluğunda beyincikdən bir qat ayrıldığını görə bilərsiniz, buna beyincik deyilir. serebellar qapaq (valvule serebellis). Onun yanlarında orta beynin boşluğunun dibində adlanan iki lobya formalı yüksəklik fərqlənir. yarımay cisimləri (tori semicircularis) və statoakustik orqanın əlavə mərkəzləri olmaq.

ön beyin(prosencephalon) ortadan daha az inkişaf etmiş, terminal və diensefalondan ibarətdir.

Hissələr ara beyin (diensefalon) şaquli yarığın ətrafında yatın üçüncü serebral mədəcik (ventriculus tertius). Ventrikülün yan divarları vizual vərəmlər və ya talamus ( talamus) balıqlarda və suda-quruda yaşayanlarda ikinci dərəcəli əhəmiyyət kəsb edir (koordinasiya kimi həssas və motor mərkəzləri). Üçüncü serebral mədəciyin damında - epitalamus və ya epitalamusda neyronlar yoxdur. Bu, ön damar pleksusunu (üçüncü mədəciyin vaskulyar tegmentumu) və yuxarı beyin vəzini ehtiva edir. epifiz.Üçüncü beyin mədəciyinin dibi - balıqlarda hipotalamus və ya hipotalamus cüt şişlər əmələ gətirir - aşağı loblar (lobus inferior). Onların qarşısında aşağı beyin vəzi yerləşir - hipofiz vəzi. Bir çox balıqda bu bez kəllə sümüyünün altındakı xüsusi bir girintiyə sıx şəkildə oturur və adətən hazırlıq zamanı qırılır; sonra aydın görünür huni (infundibulum).İrəlidə, beynin son və ara hissələrinin alt hissəsi arasındakı sərhəddədir optik xiazm (chiasma nervorum opticorum).

telencephalon (telensefalon) sümüklü balıqlarda beynin digər hissələri ilə müqayisədə çox kiçikdir. Əksər balıqlar (ağciyər balıqları və krossopteriyalar istisna olmaqla) telencephalon yarımkürələrinin everted (ters çevrilmiş) strukturu ilə fərqlənir. Onlar ventro-lateral olaraq "çıxarılmış" görünür. Ön beynin damında sinir hüceyrələri yoxdur, nazik epitel membranından ibarətdir. (pallium), hazırlıq zamanı adətən beyin qişaları ilə birlikdə çıxarılır. Bu vəziyyətdə, dərin uzununa bir yivlə ikiyə bölünmüş ilk mədəciyin dibi hazırlıqda görünür. zolaqlı bədənlər. Zolaqlı bədənlər (korpora striatum1) beyni yandan nəzərdən keçirərkən görünən iki hissədən ibarətdir. Əslində, bu kütləvi strukturlar kifayət qədər mürəkkəb strukturun striatal və qabıq materialını ehtiva edir.

Olfaktör lampalar (bulbus olfactorius) teleensefalonun ön kənarına bitişik. Onlardan irəli gedin qoxu sinirləri. Bəzi balıqlarda (məsələn, treska) qoxu soğanaqları çox irəliyə aparılır və bu halda beyinə bağlanır. iybilmə yolları.

Balığın beyni çox kiçikdir və balıq nə qədər böyükdürsə, beynin nisbi kütləsi də bir o qədər kiçikdir. Böyük köpək balıqlarında beyin kütləsi bədən kütləsinin yüzdə bir neçə mində bir hissəsidir. Bir neçə kiloqram çəkisi olan nərə və sümüklü balıqlarda onun kütləsi bədən çəkisinin yüzdə bir faizinə çatır. Bir neçə on qram ağırlığında bir balıq ilə beyin yüzdə bir hissədir və 1 q-dan az olan balıqlarda beyin bədən çəkisinin 1% -dən çox olur. Bu, beynin böyüməsinin bütün bədənin böyüməsindən geri qaldığını göstərir. Aydındır ki, beynin əsas inkişafı embrion-larva inkişafı zamanı baş verir. Təbii ki, beynin nisbi kütləsində növlərarası fərqlər də müşahidə olunur.

Beyin beş əsas bölgədən ibarətdir: ön, ara, orta, beyincik və medulla oblongata ( Slayd 6).

Beynin quruluşu müxtəlif növlər balıqların sayı dəyişir və daha çox balığın sistematik mövqeyindən deyil, ekologiyasından asılıdır. Müəyyən bir balıqda hansı reseptor aparatının üstünlük təşkil etməsindən asılı olaraq, beyin bölgələri müvafiq olaraq inkişaf edir. Yaxşı inkişaf etmiş qoxu hissi ilə ön beyin artır, yaxşı inkişaf etmiş görmə ilə - orta beyin, yaxşı üzgüçülərdə - beyincik. Pelagik balıqlarda görmə lobları yaxşı inkişaf etmişdir, zolaq nisbətən zəif inkişaf etmişdir və beyincik yaxşı inkişaf etmişdir. Oturaq həyat tərzi keçirən balıqlarda beyin striatumun zəif inkişafı, kiçik konus formalı beyincik və bəzən yaxşı inkişaf etmiş medulla oblongata ilə xarakterizə olunur.

düyü. 14. Sümüklü balıqların beyninin quruluşu:

a - beynin uzununa bölməsinin sxematik təsviri; b - crucian beyin, kəsilmiş arxa görünüş; c - sarıquyruq beyin, yan görünüş; d - sarıquyruq beyin, arxadan görünüş; ön beyin; 2- birinci serebral mədəcik; 3 - epifiz; 4 - orta beyin; 5- beyincik qapağı; 6 - beyincik; 7 - beyin kanalı; 8 - dördüncü serebral mədəcik; 9 - medulla oblongata; 10 - damar kisəsi; 11 - hipofiz vəzi; 12 - üçüncü serebral mədəcik; 13 - optik sinirin nüvəsi; 14 - diensefalon; 15 - qoxu sistemi; 16 - vizual loblar; 11 - badam şəklində tüberküllər; 18 - vagal dilia 1U - onurğa beyni; 20 - serebellumun damı; 21 - qoxu lobları; 22 - qoxu ampulü; 23 - qoxu sistemi; 24 - hipotalamus; 25 - serebellumun proqnozları

Medulla. Medulla oblongata onurğa beyninin davamıdır. Ön hissəsində isə orta beynin arxa hissəsinə keçir. Onun yuxarı hissəsi - romboid fossa - posterior xoroid pleksusun yerləşdiyi ependima ilə örtülmüşdür. Medulla oblongata bir sıra həyata keçirir mühüm funksiyalar. Onurğa beyninin davamı olmaqla, onurğa beyni ilə beynin müxtəlif hissələri arasında sinir impulslarının keçiricisi rolunu oynayır. Sinir impulsları enən kimi aparılır, yəni. onurğa beyninə və artan istiqamətlərdə - orta, ara və ön beyinə, həmçinin beyincikə.


Medulla oblongata altı cüt kəllə sinirinin (V-X) nüvələrini ehtiva edir. Sinir hüceyrələrinin yığılması olan bu nüvələrdən beynin hər iki tərəfindən cüt-cüt yaranan müvafiq kəllə sinirləri əmələ gəlir. Kəllə sinirləri başın müxtəlif əzələlərini və reseptor orqanlarını innervasiya edir. Vagus sinirinin lifləri müxtəlif orqanları və yan xətti innervasiya edir. Kəllə sinirləri üç növ ola bilər: həssas, əgər onların tərkibində hiss orqanlarından afferent impulslar keçirən budaqlar varsa: motorlu, yalnız orqan və əzələlərə efferent impulsları olmayan; sensor və motor lifləri olan qarışıq.

V cütü - trigeminal sinir. Medulla oblongata'nın yan səthindən başlayır, üç budağa bölünür: başın ön hissəsini innervasiya edən oftalmik sinir; üst çənə boyunca gözün altından keçən və başın və damağın ön hissəsinin dərisini innervasiya edən maksiller sinir; alt çənə boyunca uzanan, dərini, ağız mukozasını və alt çənə əzələlərini innervasiya edən mandibulyar sinir. Bu sinirdə motor və hiss lifləri var.

VI cüt abdusens siniri. Medulla oblongata dibindən, onun orta xəttindən yaranır və gözün əzələlərini innervasiya edir,

VII - üz siniri. Bu qarışıq sinirdir, medulla oblongatanın yan divarından birbaşa trigeminal sinirin arxasından çıxır və tez-tez onunla əlaqələndirilir, mürəkkəb qanqlion əmələ gətirir, ondan iki budaq ayrılır: yan xəttin orqanlarının siniri. baş və damağın selikli qişasını innervasiya edən filial, hipoid nahiyə, ağız boşluğunun dad qönçələri və operkulum əzələləri.

VIII - eşitmə, ya da həssas, sinir. Daxili qulağı innervasiya edir

və labirint aparatı. Onun nüvələri vagus sinirinin nüvələri ilə serebellumun əsası arasında yerləşir.

IX - glossofaringeal sinir. Uzunsovun yan divarından ayrılır

beyin və damağın selikli qişasını və birinci budaq qövsünün əzələlərini innervasiya edir.

X - vagus siniri. Medulla oblongata'nın yan divarından iki budaq meydana gətirən çoxsaylı budaqlarla ayrılır: gövdədə yan xəttin orqanlarını innervasiya edən yan sinir; gill aparatını və bəzi daxili orqanları innervasiya edən gill örtüyünün siniri. Romboid fossanın yan tərəflərində qalınlaşmalar var - vagus sinirinin nüvələrinin yerləşdiyi vagal loblar.

Köpəkbalığı XI sinirə malikdir - sonuncu. Onun nüvələri iybilmə loblarının ön və ya alt tərəfində yerləşir, sinirlər iybilmə yollarının dorso-yan səthi ilə iybilmə kisələrinə keçir.

Həyati mərkəzlər medulla oblongatada yerləşir. Beynin bu hissəsi tənəffüsü, ürək fəaliyyətini, həzm aparatını və s.

Tənəffüs mərkəzi tənəffüs hərəkətlərini tənzimləyən bir qrup neyronla təmsil olunur. Tənəffüs və ekspiratuar mərkəzləri ayırd etmək olar. Medulla oblongatanın yarısı məhv olarsa, tənəffüs hərəkətləri yalnız müvafiq tərəfdə dayanır. Medulla oblongata bölgəsində ürək və qan damarlarının işini tənzimləyən bir mərkəz də var. Medulla oblongata'nın növbəti mühüm mərkəzi xromatoforların işini tənzimləyən mərkəzdir. Bu mərkəz stimullaşdırıldıqda elektrik şoku balığın bütün bədənində işıqlanma var. Burada mədə-bağırsaq traktının işini tənzimləyən mərkəzlər var.

Elektrik orqanları olan balıqlarda medulla oblongatasının motor sahələri böyüyür, bu da onurğa beyninin müxtəlif motor neyronları tərəfindən innervasiya edilən fərdi elektrik plitələrinin boşalmaları üçün bir növ sinxronizasiya mərkəzi olan böyük elektrik loblarının meydana gəlməsinə səbəb olur.

Oturaq həyat tərzi keçirən balıqlarda dad analizatoru böyük əhəmiyyət kəsb edir, bununla əlaqədar olaraq onlar xüsusi dad loblarını inkişaf etdirirlər.

Medulla oblongatada VIII və X cüt sinirlərin nüvələrinin yaxınlığında yerləşir - qanadların hərəkətini idarə edən mərkəzlər. Cütlüyün X nüvəsinin arxasındakı medulla oblongatanın elektrik stimullaşdırılması ilə qanadların hərəkət tezliyində və istiqamətində dəyişikliklər baş verir.

Medulla oblongata tərkibində xüsusi əhəmiyyət kəsb edən retikulyar formasiya adlanan bir növ sinir şəbəkəsi şəklində ganglion hüceyrələri qrupudur. O, onurğa beynində başlayır, sonra medulla oblongata və orta beyində baş verir.

Balıqlarda retikulyar formalaşma vestibulyar sinirin (VIII) və yan xətt sinirlərinin (X) afferent lifləri ilə, həmçinin ara beyindən və beyincikdən uzanan liflərlə əlaqələndirilir. Tərkibində balıqların üzmə hərəkətlərini innervasiya edən nəhəng mountner hüceyrələr var. Medulla oblongata, orta beyin və diensefalonun retikulyar formalaşması funksional olaraq funksiyaların tənzimlənməsində mühüm rol oynayan vahid formalaşmadır.

Medulla oblongata'nın sözdə zeytun nüvəsi, qığırdaqlı balıqlarda yaxşı ifadə edilir və onurğa beyninə tənzimləyici təsir göstərən sümüklü balıqlarda daha pisdir. O, onurğa beyni, beyincik, diensefalon ilə əlaqələndirilir və hərəkətlərin tənzimlənməsində iştirak edir.

Üzgüçülükdə yüksək fəallıq göstərən bəzi balıqlarda gövdə və quyruq əzələlərinin fəaliyyəti ilə əlaqəli əlavə zeytun nüvəsi yaranır. VIII və X cüt sinirlərinin nüvələrinin bölgələri əzələ tonusunun yenidən bölüşdürülməsində və mürəkkəb əlaqələndirilmiş hərəkətlərin həyata keçirilməsində iştirak edir.

Orta beyin. Balıqlarda orta beyin iki bölmə ilə təmsil olunur: dorsalda yerləşən "vizual dam" (tectum) və ventral olaraq yerləşən tegmentum. Orta beynin vizual damı qoşalaşmış formasiyalar şəklində şişirilir - vizual loblar. Görmə loblarının inkişaf dərəcəsi görmə orqanlarının inkişaf dərəcəsi ilə müəyyən edilir. Kor və dərin dəniz balıqlarında zəif inkişaf etmişdir. Tektumun daxili tərəfində, üçüncü mədəciyin boşluğuna baxaraq, qoşalaşmış qalınlaşma - uzununa bir torus var. Bəzi müəlliflər uzununa torusun görmə ilə əlaqəli olduğuna inanırlar, çünki vizual liflərin ucları onda tapılmışdır; bu formasiya kor balıqlarda zəif inkişaf etmişdir. Orta beyində balığın ən yüksək, görmə mərkəzi yerləşir. Tektumda ikinci cüt sinirin lifləri sona çatır - vizual, gözlərin retinasından gəlir.

Vizual analizatorun funksiyaları ilə əlaqədar balıq ara beyininin mühüm rolu şərti reflekslərin işığa qədər inkişafından mühakimə edilə bilər. Balıqlarda bu reflekslər ön beynin çıxarılması ilə, lakin ara beyinin qorunması ilə inkişaf etdirilə bilər. Ara beyin çıxarıldıqda, işığa qarşı şərtli reflekslər yox olur, əvvəllər işlənmiş səs refleksləri isə yox olmur. Tektumu minnada birtərəfli götürdükdən sonra bədənin əks tərəfində yatan balığın gözü kor olur, hər iki tərəfdən təktum çıxarıldıqda isə tam korluq yaranır. Görmə tutma refleksinin mərkəzi də burada yerləşir. Bu refleks ondan ibarətdir ki, orta beyin bölgəsindən yaranan gözlərin, başın və bütün bədənin hərəkətləri, obyektin ən böyük görmə kəskinliyi bölgəsində - mərkəzi fovea bölgəsində fiksasiyasını maksimuma çatdırmaq üçün sıxılır. tor qişa. Alabalıq tektumunun müəyyən hissələrinin elektrik stimullaşdırılması ilə hər iki gözün, üzgəclərin və bədən əzələlərinin əlaqələndirilmiş hərəkətləri görünür.

Ara beyin balıqların rənglənməsinin tənzimlənməsində mühüm rol oynayır. Balıqların gözləri çıxarıldıqda bədənin kəskin qaralması müşahidə edilir, tektumun ikitərəfli çıxarılmasından sonra balığın bədəni yüngülləşir.

Teqmentum bölgəsində, göz əzələlərini innervasiya edən III və IV cüt sinirlərin nüvələri, həmçinin sinir liflərinin ayrıldığı, şagirdin genişliyini dəyişdirən əzələləri innervasiya edən vegetativ nüvələr var.

Tektum beyincik, hipotalamus və onların vasitəsilə ön beyinlə sıx bağlıdır. Balıqdakı tektum ən vacib inteqrasiya sistemlərindən biridir, somatosensor, qoxu və görmə sistemlərinin funksiyalarını əlaqələndirir. Tegmentum VIII cüt sinir (akustik) və labirintlərin reseptor aparatı ilə, həmçinin V cüt sinir (üçlü) ilə əlaqələndirilir. Yan xətt orqanlarından, eşitmə və trigeminal sinirlərdən gələn afferent liflər orta beynin nüvələrinə yaxınlaşır. Ara beynin bütün bu əlaqələri mərkəzin bu şöbəsinin müstəsna rolunu təmin edir sinir sistemi adaptiv dəyərə malik olan neyro-refleks fəaliyyətində balıqlarda. Balıqdakı tektum, görünür, müvəqqəti əlaqələri bağlayan əsas orqandır.

Ara beyinin rolu onun vizual analizatorla əlaqəsi ilə məhdudlaşmır. Tektumda qoxu və dad reseptorlarından gələn afferent liflərin ucları aşkar edilmişdir. Balıqların ara beyni hərəkəti tənzimləyən aparıcı mərkəzdir. Balıqlarda tegmentum bölgəsində məməlilərin qırmızı nüvəsinin homoloqu var, funksiyası əzələ tonusunu tənzimləməkdir.

Vizual lobların zədələnməsi ilə üzgəclərin tonu azalır. Tektum bir tərəfdən çıxarıldıqda, ekstensor tonu artır qarşı tərəf və əməliyyat tərəfində fleksorlar - balıq əməliyyata doğru əyilir, arena hərəkətləri başlayır (bir dairədə hərəkətlər). Bu, antaqonist əzələlərin tonusunun yenidən bölüşdürülməsində ara beynin əhəmiyyətini göstərir. Orta beyin və uzunsov medullanın ayrılması ilə üzgəclərin spontan fəaliyyətinin artması görünür. Buradan belə çıxır ki, orta beyin medulla oblongata və onurğa beyni mərkəzlərinə inhibitor təsir göstərir.

Ara beyin. Diensefalon üç formasiyadan ibarətdir: epitalamus - ən yuxarı epitel; talamus - vizual tüberkülləri və hipotalamusu ehtiva edən orta hissə - hipotalamus bölgəsi. Balıqlarda beynin bu hissəsi qismən ara beynin damı ilə örtülüdür.

Epitalamus epifiz və ya pineal orqan və habenular nüvələrdən ibarətdir.

epifiz- parietal gözün rudimenti, əsasən daxili sekresiya vəzi kimi fəaliyyət göstərir. Ön beyinlə ara beynin damı arasında yerləşən frenulum (gabenula) da epitalamusa aiddir. Ön beynin epifizindən və qoxu liflərindən gələn liflərin uyğunlaşdığı xüsusi bir bağ ilə bağlanmış iki habenular nüvə ilə təmsil olunur. Beləliklə, bu nüvələr işıq qavrayışı və qoxu ilə bağlıdır.

Efferent liflər orta beyinə və aşağı mərkəzlərə gedir. Vizual təpəciklər diensefalonun mərkəzi hissəsində yerləşir, daxili yan divarları ilə üçüncü mədəciyi məhdudlaşdırırlar.

AT talamus dorsal və ventral bölgələri fərqləndirin. Dorsal talamusda köpək balıqlarında bir sıra nüvələr fərqlənir: xarici genikulyar bədən, ön, daxili və medial nüvələr.

Vizual təpələrin nüvələri müxtəlif həssaslıq növlərinin qavrayışlarının diferensiallaşma yeridir. Buraya müxtəlif hiss orqanlarından afferent təsirlər gəlir və afferent siqnalın təhlili və sintezi də burada baş verir. Beləliklə, vizual təpələr bədənin həssaslığının inteqrasiyası və tənzimlənməsi orqanıdır, həm də motor reaksiyalarının həyata keçirilməsində iştirak edir. Köpək balıqlarında diensefalonun məhv edilməsi ilə kortəbii hərəkətlərin yoxa çıxması, habelə hərəkətlərin koordinasiyasının pozulması müşahidə edildi.

Hipotalamusun tərkibinə qoşalaşmamış içi boş çıxıntı - damarlarla hörülmüş xüsusi orqan - damar kisəsi əmələ gətirən huni daxildir.

Damar kisəsinin yan tərəflərində onun aşağı lobları yerləşir. Kor balıqlarda onlar çox kiçikdir. Beynin bu hissəsinin dad sonluğu ilə əlaqəli olduğuna dair təkliflər olsa da, bu lobların görmə ilə əlaqəli olduğuna inanılır.

Damar kisəsi dərin dəniz balıqlarında yaxşı inkişaf etmişdir. Onun divarları kirpikli kubvari epitellə örtülmüşdür və dərinlik reseptorları adlanan sinir hüceyrələri də burada yerləşir. Güman edilir ki, damar kisəsi təzyiqin dəyişməsinə cavab verir və onun reseptorları üzmə qabiliyyətinin tənzimlənməsində iştirak edir; damar kisəsinin reseptor hüceyrələri balığın irəli hərəkət sürətinin qavranılması ilə əlaqədardır. Damar kisəsinin beyincik ilə sinir əlaqələri var, bunun sayəsində damar kisəsi bədənin aktiv hərəkətləri və titrəmələri zamanı tarazlığın və əzələ tonusunun tənzimlənməsində iştirak edir. Dib balıqlarında damar kisəsi rudimentardır.

Hipotalamusön beyindən məlumatın daxil olduğu əsas mərkəzdir. Afferent təsirlər burada dad sonluğundan və akustik-yan sistemdən gəlir. Hipotalamusdan çıxan efferent liflər ön beyinə, dorsal talamusa, tektum, beyincik, neyrohipofizə gedir.

Balıqların hipotalamusunda preoptik nüvə yerləşir, onun hüceyrələri sinir hüceyrələrinin morfoloji xüsusiyyətlərinə malikdir, lakin neyrosekressiya yaradır.

Serebellum. Beynin arxa hissəsində yerləşir, medulla oblongatanın yuxarı hissəsini qismən əhatə edir. Orta hissə var - beyincik gövdəsi - və iki yan hissə - beyincik qulaqları. Serebellumun ön ucu üçüncü mədəciyin içinə çıxır və serebellar qapağı əmələ gətirir.

Dibi və oturaq balıqlarda (balıq balığı, əqrəb balığı) beyincik hərəkətliliyi yüksək olan balıqlara nisbətən daha az inkişaf etmişdir. Mormiridlərdə serebellar qapaq hipertrofiyaya uğrayır və bəzən ön beynin mozal səthi üzərində uzanır. Qığırdaqlı balıqlarda qıvrımların əmələ gəlməsi səbəbindən beyincik səthində artım müşahidə edilə bilər.

Sümüklü balıqlarda serebellumun arxa, aşağı hissəsində əzələ tonusunun saxlanmasında böyük rol oynayan yanal beyincik nüvəsi adlanan hüceyrələr toplusu var.

Silindikdə aurikulyar lobların yarısının köpəkbalığında, bədəni əməliyyata (opisthotonus) doğru kəskin şəkildə əyilməyə başlayır. Beyincik gövdəsi aurikulyar lobların qorunması ilə çıxarıldıqda, əzələ tonusunun və balıqların hərəkətinin pozulması yalnız lateral nüvənin yerləşdiyi serebellumun aşağı hissəsi çıxarıldıqda və ya kəsildikdə baş verir. Tamamilə çıxarıldıqda serebellum, tonun azalması (atoniya) və hərəkətlərin koordinasiyasının pozulması baş verir - balıq bir istiqamətdə və ya digərində bir dairədə üzür. Təxminən üç həftədən sonra beynin digər hissələrinin tənzimləmə prosesləri səbəbindən itirilmiş funksiyalar bərpa olunur.

Aktiv həyat tərzi keçirən balıqlarda beyinciklərin çıxarılması (perches, pikes və s.) hərəkətlərin koordinasiyasında ciddi pozğunluqlara, sensor pozğunluqlara, toxunma həssaslığının tamamilə yox olmasına və ağrı stimullarına zəif reaksiyaya səbəb olur.

Balıqlarda beyincik təktum, hipotalamus, talamus, medulla oblongata və onurğa beyni ilə afferent və efferent yollarla bağlanaraq sinir fəaliyyətinin inteqrasiyası üçün ən yüksək orqan rolunu oynaya bilər. Transvers və teleost balıqlarda beyincik gövdəsi çıxarıldıqdan sonra bədənin yan-yana yırğalanması şəklində motor pozğunluqları müşahidə olunur. Bədən və beyincik qapağı eyni vaxtda çıxarılırsa, o zaman motor fəaliyyəti tamamilə pozulur, trofik pozğunluqlar inkişaf edir və 3-4 həftədən sonra heyvan ölür. Bu, serebellumun motor və trofik funksiyalarını göstərir.

VIII və X cüt sinir nüvələrindən olan liflər beyincik qulaqlarına daxil olur. Serebellumun qulaqcıqları yaxşı inkişaf etmiş bukline ilə balıqlarda böyük ölçülərə çatır. Serebellar qapağın genişlənməsi də yanal xəttin inkişafı ilə əlaqələndirilir. Qızıl sazanda çevrə, üçbucaq və xaç üçün inkişaf etmiş diferensiasiya refleksləri serebellar qapağın laxtalanmasından sonra yox oldu və sonradan bərpa olunmadı. Bu, balıq serebellumunun yanal xətt orqanlarından gələn şərti reflekslərin bağlanma yeri olduğunu göstərir. Digər tərəfdən, çoxsaylı təcrübələr göstərir ki, əməliyyatdan sonrakı ilk gündə beyincik çıxarılan sazan balıqlarında üzgüçülük kisəsinin işıq, səs və interoseptiv stimullarına qarşı motor və ürək şərtli reflekslər inkişaf edə bilər.

Ön beyin.İki hissədən ibarətdir. Dorsal nazik epitel boşqab yatır - kəllə boşluğundan ümumi mədəcik ayıran bir mantiya və ya paltar; ön beynin əsasında hər iki tərəfdən ön bağ ilə birləşən striatal cisimlər yerləşir. Mantiyanı meydana gətirən ön beynin yanları və damı ümumiyyətlə onların altında yerləşən striatal cisimlərin formasını təkrarlayır, onlardan bütün ön beyin iki yarımkürəyə bölünmüş kimi görünür, lakin sümüklərdə iki yarımkürəyə həqiqi bölünmə müşahidə edilmir. balıq.

Ön beynin ön divarında qoşalaşmış formalaşma inkişaf edir - bəzən bütün kütləsi ilə beynin ön divarında yerləşən iybilmə lobları, bəzən isə əhəmiyyətli dərəcədə uzanır və tez-tez əsas hissəyə (olfaktör lobu) fərqlənir. müvafiq), sapı və iybilmə lampası.

Ağciyər balıqlarında beynin ön divarı ön beyni iki ayrı yarımkürəyə ayıran qat şəklində striatum arasında sürüşür.

Olfaktör lampanın ikincili qoxu lifləri mantiyaya daxil olur. Balıqlarda ön beyin iybilmə aparatının beyin hissəsi olduğu üçün bəzi tədqiqatçılar onu iybilmə beyini adlandırırlar. Ön beyin çıxarıldıqdan sonra iybilmə stimullarına inkişaf etmiş şərti reflekslər yox olur. Xaç sazanında və sazanda ön beynin simmetrik yarımlarının dissosiasiyasından sonra vizual və səs stimullarının məkan analizində heç bir pozğunluq müşahidə olunmur ki, bu da bu şöbənin funksiyalarının primitivliyini göstərir.

Ön beyin çıxarıldıqdan sonra balıqlar işığa, səsə, maqnit sahəsinə, sidik kisəsinin üzmə stimullarına, yanal xətt stimullaşdırılmasına və dad stimullarına şərti refleksləri saxlayırlar. Beləliklə, bu stimullara şərti reflekslərin qövsləri beynin digər səviyyələrində bağlanır. Balıqların ön beyni iybilmə ilə yanaşı bəzi digər funksiyaları da yerinə yetirir. Ön beyinin çıxarılması azalmaya səbəb olur motor fəaliyyəti balıqda.

Sürüdəki balıqların müxtəlif və mürəkkəb davranış formaları üçün ön beynin bütövlüyü lazımdır. Çıxarıldıqdan sonra balıq sürüdən kənarda üzür. Məktəbdə müşahidə olunan şərtli reflekslərin inkişafı ön beyni olmayan balıqlarda pozulur. Ön beyin çıxarıldıqda, balıq öz təşəbbüsünü itirir. Belə ki, sıx qəfəsdə üzən adi balıqlar müxtəlif yollar seçirlər, ön beyni olmayan balıqlar isə özlərini bir yola məhdudlaşdırır və maneəni böyük çətinliklə keçib gedirlər. Sağlam dəniz balıqları akvariumda 1-2 gün qaldıqdan sonra dənizdəki davranışlarını dəyişmir. Paketə qayıdırlar, keçmiş ov sahəsini tuturlar və əgər işğal olunubsa, döyüşə girib rəqibi qovurlar. Dənizə buraxılmış əməliyyat olunan şəxslər sürüyə qoşulmur, ov ərazisini tutmur və yenisini təmin etmir, əgər əvvəllər işğal olunmuş ərazidə qalırlarsa, onu itirməsələr də, onu rəqiblərdən qorumurlar. özünü müdafiə etmək bacarığı. Əgər sağlam balıqlar yaşadıqları ərazidə təhlükəli vəziyyət yarandıqda ərazinin xüsusiyyətlərindən məharətlə istifadə edirsə, ardıcıl olaraq eyni sığınacaqlara köçürlərsə, idarə olunan balıqlar, sanki, təsadüfi sığınacaqlardan istifadə edərək sığınacaqlar sistemini unudurlar.

Ön beyin də cinsi davranışda mühüm rol oynayır.

Hemixromisdə və siam xoruzunda hər iki lobun çıxarılması cinsi davranışın tamamilə itirilməsinə səbəb olur, tilapiyada cütləşmə qabiliyyəti pozulur, guppiesdə isə cütləşmə gecikir. Stickleback-də, ön beynin müxtəlif bölmələri çıxarıldıqda, müxtəlif funksiyalar dəyişir (artırma və ya azalma) - aqressiv, valideyn və ya cinsi davranış. Kişi crucian sazanında ön beyin məhv olduqda cinsi istək yox olur.

Beləliklə, ön beyin çıxarıldıqdan sonra balıqlar qoruyucu-müdafiə reaksiyasını, nəslinə qayğı göstərmək qabiliyyətini, məktəblərdə üzmək qabiliyyətini və bəzi şərti refleksləri, yəni. şərtli refleks fəaliyyətinin və ümumi davranış şərtsiz reaksiyaların mürəkkəb formalarında dəyişiklik var. Bu faktlar balıqlarda ön beynin inteqrasiya orqanı kimi rolu üçün tam əsas vermir, lakin onun beynin digər hissələrinə ümumi stimullaşdırıcı (tonik) təsir göstərdiyini göstərir.

Balıqların sinir sistemi bölünür periferikmərkəzi. Mərkəzi sinir sistemi beyin və onurğa beynindən ibarətdir və periferik- sinir liflərindən və sinir hüceyrələrindən.

Balığın beyni.

balıq beyniüç əsas hissədən ibarətdir: ön beyin, ara beyin və arxa beyin. ön beyin teleensefalondan ibarətdir ( telensefalon) və diensefalon - diensefalon. Telensefalonun ön ucunda qoxu duyğusundan məsul olan ampullər var. Onlardan siqnal alırlar qoxu reseptorları.

Balıqlarda iybilmə zəncirinin sxemi aşağıdakı kimi təsvir edilə bilər: beynin qoxu loblarında qoxu sinirinin və ya bir cüt sinirin bir hissəsi olan neyronlar var. Neyronlar telencephalon-un iybilmə yollarına qoşulur ki, bunlar da qoxu lobları adlanır. Qoxu soğanaqları xüsusilə qoxu ilə sağ qalan köpəkbalığı kimi hisslərdən istifadə edən balıqlarda daha qabarıq görünür.

Diencephalon üç hissədən ibarətdir: epitalamus, talamushipotalamus və balıq orqanizminin daxili mühitinin tənzimləyicisi funksiyalarını yerinə yetirir. Epitalamusda pineal orqan var, o da öz növbəsində neyronlardan və fotoreseptorlardan ibarətdir. pineal orqan epifizin sonunda yerləşir və bir çox balıq növlərində kəllə sümüklərinin şəffaflığına görə işığa həssas ola bilir. Bunun sayəsində pineal orqan fəaliyyət dövrlərinin və onların dəyişməsinin tənzimləyicisi kimi çıxış edə bilər.

Balıqların orta beyini ehtiva edir vizual loblartegmentum və ya təkər - hər ikisi optik siqnalları emal etmək üçün istifadə olunur. Balıqların optik siniri çox budaqlıdır və görmə loblarından uzanan çoxlu liflərə malikdir. Olfaktör loblarda olduğu kimi, yaşamaq üçün görmə qabiliyyətinə arxalanan balıqlarda da genişlənmiş vizual loblara rast gəlinir.

Balıqdakı tegmentum gözün daxili əzələlərini idarə edir və bununla da onun diqqətini obyektə yönəltməsini təmin edir. Həmçinin, tegmentum aktiv idarəetmə funksiyalarının tənzimləyicisi kimi çıxış edə bilər - məhz burada ritmik üzgüçülük hərəkətlərindən məsul olan orta beynin lokomotor bölgəsi yerləşir.

Balıqların arxa beyni ondan ibarətdir beyincik, uzadılmış beyinkörpü. Beyincik tarazlığı qorumaq və ətraf mühitdə balığın bədəninin mövqeyinə nəzarət etmək funksiyasını yerinə yetirən qoşalaşmamış bir orqandır. Medulla oblongata və körpü birlikdə əmələ gəlir beyin sapı, sensor məlumat daşıyan çox sayda kəllə siniri uzanır. Bütün sinirlərin əksəriyyəti beyin sapı və arxa beyin vasitəsilə beyinlə əlaqə qurur və beyinə daxil olur.

Onurğa beyni.

Onurğa beyni balıq onurğasının fəqərələrinin sinir tağlarının içərisində yerləşir. Onurğanın seqmentasiyası var. Hər seqmentdə neyronlar onurğa beyninə dorsal köklər vasitəsilə bağlanır və çevik neyronlar ventral köklər vasitəsilə onlardan çıxır. Mərkəzi sinir sistemində çevik və həssas neyronlar arasında əlaqəni təmin edən interneyronlar da var.

I FƏSİL
BALIQLARIN QURULUŞU VƏ BƏZİ FİZİOLOJİ XÜSUSİYYƏTLƏRİ

SİNİR SİSTEMİ VƏ SENSORLAR

Balıqların sinir sistemi mərkəzi sinir sistemi və onunla əlaqəli periferik və avtonom (simpatik) sinir sistemləri ilə təmsil olunur. Mərkəzi sinir sistemi beyin və onurğa beynindən ibarətdir. Periferik sinir sisteminə beyin və onurğa beynindən orqanlara qədər uzanan sinirlər daxildir. Avtonom sinir sistemi əsasən daxili orqanların və ürəyin qan damarlarının əzələlərini innervasiya edən çoxsaylı qanqliya və sinirlərə malikdir. Balıqların sinir sistemi ali onurğalıların sinir sistemi ilə müqayisədə bir sıra primitiv xüsusiyyətlərlə xarakterizə olunur.

Mərkəzi sinir sistemi bədən boyunca uzanan sinir borusu kimi görünür; onun onurğanın üstündə uzanan və fəqərələrin yuxarı tağları ilə qorunan bir hissəsi onurğa beynini, qığırdaqlı və ya sümük kəllə ilə əhatə olunmuş genişlənmiş ön hissəsi isə beyni təşkil edir.

Borunun içərisində beynin ventrikülləri ilə təmsil olunan bir boşluq (neyrokoel) var. Beynin qalınlığında sinir hüceyrələrinin cisimlərindən və qısa proseslərdən (dendritlər) ibarət olan boz maddə və sinir hüceyrələrinin uzun prosesləri - neyritlər və ya aksonlardan əmələ gələn ağ maddə fərqlənir.

Balıqlarda ümumi beyin kütləsi kiçikdir: müasir qığırdaqlı balıqlarda orta hesabla 0,06 - 0,44%, sümük balıqlarında 0,02 - 0,94%, o cümlədən burbotda bədən çəkisinin 1/700-ü, pike 1/3000, köpəkbalığı - 1/37000, halbuki uçan quşlarda və məməlilərdə 0,2 - 8,0 və 6,3 - 3,0%.

Beynin strukturunda primitiv xüsusiyyətlər qorunub saxlanılır: beynin hissələri xətti düzülür. Onurğa beyninə keçən ön beyin, ara, orta, beyincik və uzunsov fərqləndirir (şəkil 27).

Anterior, diencephalon və medulla oblongata boşluqları ventriküllər adlanır: orta beynin boşluğu Sylvian su kanalıdır (o, diensefalon və medulla oblongata boşluqlarını, yəni üçüncü və dördüncü mədəcikləri birləşdirir).

düyü. 27. Balıq beyni (perch):
1 - qoxu kapsulları, 2 - qoxu lobları, 3 - ön beyin, 4 - orta beyin, 5 - beyincik, 6 - uzunsov beyincik, 7 - onurğa beyni, 8, 9, 10 - baş sinirləri

Ön beyin, uzunlamasına yivə görə, iki yarımkürənin görünüşünə malikdir. Onlar ya bilavasitə (əksər növlərdə) və ya iybilmə yolu ilə (sazan, yayın balığı, treska) qoxu soğanaqlarına (ilkin qoxu mərkəzi) bitişikdir.

Ön beynin damında sinir hüceyrələri yoxdur. Striatal cisimlər şəklində olan boz maddə əsasən əsas və qoxu loblarında cəmləşir, mədəciklərin boşluğunu düzləşdirir və ön beynin əsas kütləsini təşkil edir. Qoxu sinirinin lifləri lampanı qoxu kapsulunun hüceyrələri ilə birləşdirir.

Ön beyin qoxu orqanlarından gələn məlumatları emal edən mərkəzdir. Diensefalon və ara beyinlə əlaqəsi sayəsində hərəkət və davranışın tənzimlənməsində iştirak edir. Xüsusilə, ön beyin kürütökmə, yumurtaların qorunması, sürünmə və s.

Vizual vərəmlər diensefalonda inkişaf edir. Optik sinirlər onlardan ayrılır, bir xiazm meydana gətirir (krossover, yəni sağ sinirin liflərinin bir hissəsi sol sinirə keçir və əksinə). Diensefalonun (hipotalamusun) alt tərəfində hipofiz vəzinin və ya hipofiz vəzinin bitişik olduğu bir huni var; diensefalonun yuxarı hissəsində epifiz və ya epifiz inkişaf edir. Hipofiz və epifiz endokrin bezlərdir.

Diensefalon çoxlu funksiyaları yerinə yetirir. O, gözün tor qişasından qıcıqlanmaları qəbul edir, hərəkətlərin koordinasiyasında, digər hiss orqanlarından məlumatların emalında iştirak edir. Hipofiz və pineal bezlər metabolik proseslərin hormonal tənzimlənməsini həyata keçirir.

Orta beyin ən böyüyüdür. İki yarımkürənin (vizual lobların) görünüşü var. Vizual loblar həyəcanı qəbul edən əsas görmə mərkəzləridir. Optik sinirin lifləri bu loblardan əmələ gəlir. Orta beyində görmə və tarazlıq orqanlarından gələn siqnallar işlənir; burada beyincik, medulla oblongata və onurğa beyni ilə əlaqə mərkəzləri yerləşir.

Beyincik beynin arxa hissəsində yerləşir və ya orta beynin arxasına bitişik kiçik bir vərəm, ya da medulla oblongatanın yuxarı hissəsinə bitişik böyük kisəcik-uzadılmış formalaşma şəklində ola bilər. Pişiklərdəki serebellum xüsusilə böyük inkişafa çatır və Mormyrusda onun nisbi dəyəri digər onurğalılar arasında ən böyükdür. Balıqların beyinciklərində, eləcə də yüksək onurğalılarda Purkinje hüceyrələri var. Serebellum üzgüçülük, qida qəbulu zamanı bütün motor innervasiyasının mərkəzidir. Hərəkətlərin koordinasiyasını, tarazlığı, əzələ fəaliyyətini təmin edir və yanal xətt orqan reseptorları ilə əlaqələndirilir.

Beynin beşinci hissəsi, medulla oblongata, kəskin sərhədsiz onurğa beyninə keçir. Medulla oblongata boşluğu - dördüncü mədəcik - onurğa beyninin boşluğuna - neyrokoelə davam edir. Medulla oblongata'nın əhəmiyyətli bir kütləsi ağ maddədən ibarətdir.

Kəllə sinirlərinin əksəriyyəti (ondan altısı) medulla oblongatadan ayrılır. Onurğa beyni və avtonom sinir sisteminin fəaliyyətinin tənzimlənməsi mərkəzidir. Tənəffüs, dayaq-hərəkət, qan dövranı, həzm, ifrazat sistemlərinin, eşitmə və tarazlıq orqanlarının, dad, yan xətt, elektrik orqanlarının fəaliyyətini tənzimləyən ən mühüm həyati mərkəzləri ehtiva edir və s. oblongata məhv edilir, məsələn, başın arxasında bədəni kəsərkən balığın tez ölümü baş verir. Medulla oblongata'ya gələn onurğa lifləri vasitəsilə uzunsov medulla və onurğa beyni arasında əlaqə həyata keçirilir.

10 cüt kranial sinir beyindən ayrılır:

I - qoxu siniri (nervus olfactorius) - qoxu kapsulunun həssas epitelindən ön beynin iybilmə lampalarına qıcıqlanma gətirir;
II - optik sinir (n. opticus) - diensefalonun görmə tüberküllərindən retinaya uzanır;
III - okulomotor sinir (n. oculomotorius) - orta beyindən uzaqlaşaraq gözün əzələlərini innervasiya edir;
IV - göz əzələlərindən kodun orta beyindən uzanan troklear sinir (n. trochlearis), oculomotor;
V - trigeminal sinir (n. trigeminus), uzunsov medullanın yan səthindən uzanan və üç əsas filial verən: oftalmik, çənə və çənə;
VI - abducent sinir (n. abducens) - beynin dibindən gözün düz əzələsinə qədər uzanır;
VII - üz siniri (n. facialis) - medulla oblongatadan ayrılır və hipoid qövsün əzələlərinə, ağızın selikli qişasına, baş dərisinə (başın yan xətti daxil olmaqla) çoxsaylı budaqlar verir;
VIII - eşitmə siniri (n. acusticus) - uzunsov medulla və eşitmə aparatını birləşdirir;
IX - glossopharyngeal sinir (n. glossopharyngeus) - uzunsov medulladan udlağa doğru gedir, farenksin selikli qişasını və birinci gill qövsünün əzələlərini innervasiya edir;
X - vagus siniri (n. vagus) - ən uzun. Medulla oblongatanı gill aparatı, bağırsaq traktı, ürək, üzgüçülük kisəsi, yan xətt ilə birləşdirir.

Beynin müxtəlif hissələrinin inkişaf dərəcəsi müxtəlif balıq qruplarında fərqlidir və həyat tərzi ilə əlaqələndirilir.

Ön beyin (və iybilmə lobları) qığırdaqlı balıqlarda (köpək balığı və şüalar) nisbətən daha inkişaf etmiş, teleostlarda isə zəifdir. Oturaq balıqlarda, məsələn, dib balıqlarında beyincik kiçikdir, lakin ön və uzunsov medulla onların həyatında qoxu və toxunmanın mühüm roluna uyğun olaraq daha çox inkişaf etmişdir (kambala). Yaxşı üzən balıqlarda (pelagik, planktonla qidalanan və ya yırtıcı), əksinə, ara beyin (görmə lobları) və beyincik (sürətli hərəkət koordinasiyasına ehtiyac səbəbindən) daha çox inkişaf etmişdir. Palçıqlı sularda yaşayan balıqların kiçik görmə lobları, kiçik beyincikləri var.

Dərin dəniz və kor balıqlarda görmə lobları zəif inkişaf etmişdir.
Onurğa beyni medulla oblongatanın davamıdır. O, yuvarlaq bir kordon formasına malikdir və fəqərələrin yuxarı tağlarının meydana gətirdiyi kanalda yerləşir.

Onurğa beynində boz maddə içəridə, ağ maddə isə xaricdə yerləşir. Onurğa beynindən, metamerik olaraq, hər bir fəqərə uyğun olaraq, bədənin səthini innervasiya edən onurğa sinirləri, gövdə əzələləri və onurğa sinirlərinin simpatik sinir sisteminin qanqliyaları ilə əlaqəsi səbəbindən daxili orqanlar da. .

Qığırdaqlı balıqlarda avtonom sinir sistemi onurğa boyunca uzanan bir-birindən ayrılmış qanqliyalarla təmsil olunur. Ganglion hüceyrələri öz prosesləri ilə onurğa sinirləri və daxili orqanlarla təmasda olur.

Sümüklü balıqlarda avtonom sinir sisteminin qanqliyaları iki uzununa sinir gövdəsi ilə birləşir. Qanqliyaların birləşdirici budaqları avtonom sinir sistemini mərkəzi ilə birləşdirir. Mərkəzi və vegetativ sinir sistemlərinin qarşılıqlı əlaqəsi sinir mərkəzlərinin müəyyən qədər bir-birini əvəz etmə imkanını yaradır.

Avtonom sinir sistemi mərkəzi sinir sistemindən asılı olmayaraq müəyyən dərəcədə avtonom fəaliyyət göstərir və mərkəzi sinir sistemi ilə əlaqəsi pozulsa belə, daxili orqanların qeyri-iradi, avtomatik fəaliyyətini təyin edir.

Balıq orqanizminin xarici və daxili stimullara reaksiyası reflekslə müəyyən edilir. Balıqlar işığa, forma, qoxuya, dada, səsə qarşı şərtli refleks inkişaf etdirə bilər. Yüksək onurğalılarla müqayisədə balıqlarda şərtli reflekslər daha yavaş əmələ gəlir və daha tez ölür. Bununla belə, həm akvarium, həm də gölməçə balıqları müntəzəm bəslənməyə başladıqdan qısa müddət sonra qidalandırıcılarda müəyyən vaxtlarda toplanır. Onlar qidalanma zamanı səslərə də öyrəşirlər (akvariumun divarlarına vurmaq, zəng çalmaq, fit çalmaq, zərbələr vurmaq) və bir müddət yemək olmadıqda belə bu stimullara qədər üzürlər.

Balıqların ətraf mühiti dərk etmə orqanları (hiss orqanları) onların yaşayış şəraitinə uyğunlaşmasını əks etdirən bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir.

Balıqların ətraf mühitdən məlumatları qavramaq qabiliyyəti müxtəlifdir. Onların reseptorları həm fiziki, həm də kimyəvi xarakterli müxtəlif stimulları aşkar edə bilir: təzyiq, səs, rəng, temperatur, elektrik və maqnit sahələri, qoxu, dad.

Bəzi stimullar birbaşa toxunma (toxunma, dad), digərləri isə uzaqdan, uzaqdan qəbul edilir.

Kimyəvi, toxunma (toxunma), elektromaqnit, temperatur və digər stimulları qəbul edən orqanlar sadə quruluşa malikdir. Qıcıqlanmalar dərinin səthindəki həssas sinirlərin sərbəst sinir ucları tərəfindən tutulur. Bəzi balıq qruplarında onlar xüsusi orqanlarla təmsil olunur və ya yanal xəttin bir hissəsidir.

Balıqlarda yaşayış mühitinin xüsusiyyətləri ilə əlaqədar olaraq kimyəvi hiss sistemləri böyük əhəmiyyət kəsb edir. Kimyəvi qıcıqlandırıcılar qoxu (qoxu hissi) və ya dadın qavranılmasını, ətraf mühitin aktivliyinin dəyişməsini və s. təmin edən qeyri-qoxu qəbuledici orqanların köməyi ilə qəbul edilir. Kimyəvi duyğu kimyəvi hissiyyat adlanır və hiss orqanlarına kemoreseptorlar deyilir.

Qoxu orqanları. Balıqlarda, digər onurğalılarda olduğu kimi, başın ön hissəsində yerləşir və burun dəlikləri vasitəsilə xaricə açılan qoşalaşmış qoxu (burun) kisələri (kapsulları) ilə təmsil olunur. Burun kapsulunun dibi dəstəkləyici və hissedici hüceyrələrdən (reseptorlardan) ibarət epitelin qıvrımları ilə örtülmüşdür. Həssas hüceyrənin xarici səthi kirpiklərlə təmin edilir, əsası isə qoxu sinirinin ucları ilə birləşir. Qoxu epitelində çoxlu selik ifraz edən hüceyrələr var.

Burun dəlikləri qığırdaqlı balıqlarda burunun alt tərəfində ağızın qarşısında, sümüklü balıqlarda - ağız və göz arasında dorsal tərəfdə yerləşir. Siklostomların bir burun dəliyi, həqiqi balıqların iki burun dəliyi var. Hər bir burun dəliyi bir dəri septumla iki açılışa bölünür. Su onların ön hissəsinə nüfuz edir, boşluğu yuyur və arxa açılışdan çıxır, reseptorların tüklərini yuyur və qıcıqlandırır. Qoxu epitelində qoxulu maddələrin təsiri altında mürəkkəb proseslər baş verir: lipidlərin, protein-mukopolisaxarid komplekslərinin və turşu fosfatazanın hərəkəti.

Burun dəliklərinin ölçüsü balıqların həyat tərzi ilə bağlıdır: hərəkət edən balıqlarda onlar kiçikdir, çünki sürətli üzgüçülük zamanı iybilmə boşluğundakı su tez yenilənir; oturaq balıqlarda isə əksinə, burun dəlikləri böyük olur, oradan keçir burun boşluğu kasıb üzgüçülər, xüsusən də dibə yaxın yaşayanlar üçün xüsusilə vacib olan daha böyük su həcmi.

Balıqların incə bir qoxu hissi var, yəni qoxu həssaslığı üçün hədləri çox aşağıdır. Bu, xüsusilə gecə vaxtı alaqaranlıq balıqları, eləcə də palçıqlı sularda yaşayanlar üçün doğrudur, onların görmə qabiliyyəti yemək tapmaqda və qohumlarla ünsiyyətdə çox kömək etmir. Ən təəccüblüsü köçəri balıqlarda qoxu həssaslığıdır. Uzaq Şərq qızılbalığı mütləq dənizdəki qidalanma yerlərindən çayların yuxarı axarlarında bir neçə il əvvəl yumurtadan çıxdıqları kürütökmə yerlərinə qədər yol tapır. Eyni zamanda, onlar nəhəng məsafələri və maneələri - cərəyanları, sürətli dalğaları, yarıqları dəf edirlər. Lakin balıqlar yalnız burun dəlikləri açıq olduqda yolu düzgün keçir; qoxu hissi söndürülürsə (burun dəlikləri pambıq yun və ya neft jeli ilə doldurulur), onda balıq təsadüfi hərəkət edir. Güman edilir ki, miqrasiyanın əvvəlində qızılbalıq günəş tərəfindən idarə olunur və öz doğma çayından təxminən 800 km uzaqlıqda kemoreseptiyaya görə yolu dəqiq müəyyənləşdirir.

Təcrübələrdə bu balıqların burun boşluğunu doğma kürütökmə yerindən gələn su ilə yuyarkən beynin iybilmə qabığında güclü elektrik reaksiyası yaranıb. Aşağı axın qollarından gələn suya reaksiya zəif idi və reseptorlar yad kürü tökmə yerlərindən gələn suya ümumiyyətlə reaksiya vermirdi.

Yetkinlik yaşına çatmayan sockeye qızılbalığı Oncorhynchus nerka müxtəlif göllərdən suyu, müxtəlif amin turşularının 10-4 nisbətində seyreltilmiş məhlullarını, həmçinin iybilmə lampasının hüceyrələrindən istifadə edərək suda kalsiumun konsentrasiyasını ayırd edə bilir. Avropadan Sarqasso dənizində yerləşən kürütökmə yerlərinə miqrasiya edən avropalı balıqların oxşar qabiliyyəti də az təəccüblü deyil. Təxmin edilir ki, ilan balığı 1 q feniletil spirtini 1: 3 10-18 nisbətində seyreltməklə yaranan konsentrasiyanı tanıya bilir. Sazanda histaminə yüksək selektiv həssaslıq aşkar edilmişdir.

Balıqların qoxu reseptoru, kimyəvi maddələrə əlavə olaraq, mexaniki təsirləri (axın axını) və temperatur dəyişikliklərini qəbul edə bilir.

dad orqanları. Onlar hissiyyat (və dəstəkləyici) hüceyrələrin klasterlərindən əmələ gələn dad qönçələri ilə təmsil olunur. Hiss hüceyrələrinin əsasları üz, vagus və glossofaringeal sinirlərin terminal budaqları ilə birləşir.

Kimyəvi qıcıqların qavranılması trigeminal, vagus və onurğa sinirlərinin sərbəst sinir ucları tərəfindən də həyata keçirilir. Balıqların dad hiss etməsi mütləq ağız boşluğu ilə əlaqəli deyil, çünki dad qönçələri həm ağızın selikli qişasında, həm dodaqlarda, həm də farenksdə, antenalarda, gill filamentlərində, üzgəc şüalarında və bütün səthində yerləşir. bədən, o cümlədən quyruq.

Pişik balığı dadı əsasən bığların köməyi ilə qəbul edir: onların epidermisində dad qönçələrinin çoxluqları cəmləşmişdir. Eyni fərddə bədən ölçüsü artdıqca dad qönçələrinin sayı da artır. Balıq yeməyin dad xüsusiyyətlərini fərqləndirir: acı, duzlu, turş, şirin. Xüsusilə, duzluluğun qəbulu ağız boşluğunda yerləşən çuxur formalı orqanla əlaqələndirilir.

Bəzi balıqlarda dad orqanlarının həssaslığı çox yüksəkdir: məsələn, mağara balığı Anoptichthys kor olduğundan 0,005% konsentrasiyada qlükoza məhlulu hiss edir.

yan xətt hiss orqanları. Yalnız suda yaşayan balıqlara və suda-quruda yaşayanlara xas olan xüsusi bir orqan yanal hiss orqanı və ya yanal xəttdir. Bunlar seysmosensor ixtisaslaşmış dəri orqanlarıdır. Yan xətt orqanları ən sadə şəkildə siklostomlarda və siprinidlərin sürfələrində yerləşir. Həssas hüceyrələr (mexanoreseptorlar) dərinin səthində və ya kiçik çuxurlarda ektodermal hüceyrələrin çoxluqları arasında yerləşir.

Bazada onlar vagus sinirinin terminal filialları ilə hörülür və səthdən yuxarı qalxan bölgədə su vibrasiyasını qəbul edən kirpiklər var. Yetkin teleostların əksəriyyətində bu orqanlar dəriyə batırılmış, bədənin yanları boyunca uzanan kanallardır. orta xətt. Kanal yuxarıda yerləşən tərəzilərdəki deşiklər (məsamələr) vasitəsilə xaricə açılır (şək. 28).

düyü. 28. Sümüklü balıqların yan xəttinin orqanı (Kuznetsov, Çernov, 1972-ci il.):
1 - tərəzidə yanal xəttin açılması, 2 - yanal xəttin uzununa kanalı,
3 - həssas hüceyrələr, 4 - sinirlər

Yan xəttin budaqları da başda mövcuddur. Kanalın dibində (qruplar kirpikli həssas hüceyrələr yatır. Hər bir belə qrup reseptor hüceyrələri onlarla təmasda olan sinir lifləri ilə birlikdə faktiki orqanı - neyromastı əmələ gətirir. Su kanaldan sərbəst axır və kirpiklər hiss edir. onun təzyiqi.Bu zaman müxtəlif tezlikli sinir impulsları yaranır.Orqanlar Yan xətlər vagus siniri ilə mərkəzi sinir sistemi ilə birləşir.

Yan xətt tam ola bilər, yəni bədənin bütün uzunluğu boyunca uzanır və ya natamam və hətta yoxdur, lakin ikinci halda baş kanalları güclü şəkildə inkişaf edir (siyənəkdə). Yan xətt balıqlara axan suyun təzyiqindəki dəyişiklikləri, aşağı tezlikli titrəmələri (salınımları), infrasəs vibrasiyalarını və bir çox balıq üçün elektromaqnit sahələrini hiss etməyə imkan verir. Yan xətt axan, hərəkət edən axının təzyiqini tutur, dərinliyə daldırma ilə təzyiq dəyişikliklərini qəbul etmir.

Su sütununda dalğalanmaları tutan yanal xətt orqanları balıqlara səth dalğalarını, axınları, sualtı stasionar obyektləri (daşlar, qayalar) və hərəkət edən obyektləri (düşmənlər, ov) aşkar etməyə, gecə-gündüz, palçıqlı suda üzməyə və hətta kor olmağa imkan verir. .

Bu çox həssas orqandır: köçəri balıqlar dənizdə təzə çay suyunun çox zəif axınlarını belə hiss edirlər.

Canlı və cansız obyektlərdən əks olunan dalğaları tutmaq qabiliyyəti dərin dəniz balıqları üçün çox vacibdir, çünki böyük dərinliklərin qaranlığında ətrafdakı obyektlərin adi vizual qavrayışı və fərdlər arasında ünsiyyət mümkün deyil.

Ehtimal olunur ki, bir çox balıqların cütləşmə oyunları zamanı yaranan, dişi və ya erkeğin yan xətti ilə qəbul edilən dalğalar onlar üçün siqnal rolunu oynayır.

Dərinin duyğu funksiyasını dəri qönçələri deyilən hüceyrələr yerinə yetirir - sinir uclarının uyğunlaşdığı başın və antennaların içərisində olan hüceyrələr, lakin onlar daha az əhəmiyyət kəsb edir.

Toxunma orqanları. Toxunma orqanları bədənin səthinə səpələnmiş hiss hüceyrələrinin (toxunma orqanları) çoxluqlarıdır. Onlar bərk cisimlərin toxunuşunu (toxunma hissləri), suyun təzyiqini, həmçinin temperaturun dəyişməsini (isti-soyuq) və ağrıları qəbul edirlər.

Xüsusilə ağızda və dodaqlarda çoxlu həssas dəri qönçələri var. Bəzi balıqlarda toxunma orqanlarının funksiyası üzgəclərin uzanmış şüaları ilə yerinə yetirilir: quramilərdə bu, qarın üzgəcinin ilk şüasıdır, trigli (dəniz xoruzu) ilə toxunma hissi döş qəfəsinin şüaları ilə əlaqələndirilir. dibini hiss edən üzgəclər və s. ən böyük rəqəm hiss qönçələri antenalarda və üzgəclərdə cəmləşmişdir. Bununla belə, yayın balıqlarında bığlar toxunma deyil, dad üçün reseptor kimi xidmət edir.

Balıqlar, görünür, digər onurğalılara nisbətən daha az mexaniki zədə və ağrı hiss edirlər: yırtıcıya sıçrayan köpək balıqları başına iti cisimlə vurulan zərbələrə cavab vermir; əməliyyatlar zamanı balıqlar çox vaxt nisbətən sakit olur və s.

Termoreseptorlar. Onlar dərinin səth təbəqələrində yerləşən hiss sinirlərinin sərbəst sonluqlarıdır, onların köməyi ilə balıqlar suyun temperaturunu dərk edirlər. İstilik (istilik) və soyuq (soyuq) qəbul edən reseptorlar var. İstilik qavrayış nöqtələrinə, məsələn, başdakı pikedə, bədənin səthində soyuq qavrayış nöqtələrinə rast gəlinir. Sümüklü balıqların temperaturu 0,1-0,4 ° C düşür.

Elektrik hiss orqanları. Elektrik və maqnit sahələrinin qavranılması orqanları balıq bədəninin bütün səthində dəridə yerləşir, lakin əsasən müxtəlif sahələr baş və onun ətrafında. Onlar yanal xəttin orqanlarına bənzəyirlər - bunlar cərəyanı yaxşı keçirən selikli kütlə ilə dolu çuxurlardır; çuxurların dibində sinir impulslarını beyinə ötürən duyğu hüceyrələri (elektroreseptorlar) yerləşdirilir. Bəzən onlar yanal xətt sisteminin bir hissəsidir. Lorenzini ampulaları qığırdaqlı balıqlarda da elektrik reseptorları kimi xidmət edir. Elektroreseptorlar tərəfindən alınan məlumatların təhlili yanal xətt analizatoru (medulla oblongata və serebellumda) tərəfindən həyata keçirilir. Balıqların cərəyana həssaslığı yüksəkdir - 1 μV/sm2-ə qədər. Güman edilir ki, Yerin elektromaqnit sahəsindəki dəyişikliklərin qavranılması balıqlara zəlzələnin başlamasından 6-8 və hətta 22-24 saat əvvəl, 2000 km-ə qədər radiusda yaxınlaşmasını aşkar etməyə imkan verir.

görmə orqanları. Balıqların görmə orqanları əsasən digər onurğalılarınki ilə eynidir. Vizual hisslərin qavranılması mexanizmi digər onurğalılara bənzəyir: işıq şəffaf buynuz qişadan gözə keçir, sonra göz bəbəyi - irisdəki bir dəlik - onu lensə ötürür və linza işığı daxili hissəyə ötürür və fokuslayır. gözün birbaşa qəbul edildiyi retinaya qədər divarı (şək. 29). Torlu qişa işığa həssas (fotoreseptor), sinir, həmçinin dəstəkləyici hüceyrələrdən ibarətdir.

düyü. 29. Sümüklü balıqların göz quruluşu (Protasov, 1968-ci il):
1 - görmə siniri, 2 - qanqlion hüceyrələri, 3 - çubuqlar və konuslar təbəqəsi, 4 - tor qişa, 5 - lens, 6 - buynuz qişa, 7 - şüşəvari bədən

İşığa həssas hüceyrələr piqment membranının yan tərəfində yerləşir. Onların proseslərində çubuqlar və konuslar şəklində bir işığa həssas bir piqment var. Bu fotoreseptor hüceyrələrin sayı çox böyükdür - sazanda tor qişanın 1 mm2-də 50 min ədəd var (kalamarda - 162 min, hörümçəkdə - 16 min, insanda - 400 min, bayquşda - 680 min). Həssas hüceyrələrin terminal budaqları və sinir hüceyrələrinin dendritləri arasında mürəkkəb əlaqə sistemi vasitəsilə işıq stimulları optik sinirə daxil olur.

Parlaq işıqda olan konuslar obyektlərin və rənglərin təfərrüatlarını qəbul edir. Çubuqlar zəif işığı qəbul edir, lakin ətraflı təsvir yarada bilmirlər.

Piqment membranının, çubuqların və konusların hüceyrələrinin mövqeyi və qarşılıqlı təsiri işıqlandırmadan asılı olaraq dəyişir. İşıqda piqment hüceyrələri genişlənir və onların yaxınlığında yerləşən çubuqları əhatə edir; konuslar hüceyrələrin nüvələrinə çəkilir və beləliklə işığa doğru hərəkət edir. Qaranlıqda çubuqlar nüvələrə çəkilir (və səthə daha yaxındır); konuslar piqment təbəqəsinə yaxınlaşır və qaranlıqda azalmış piqment hüceyrələri onları örtür (şək. 30).

düyü. 30. Sümüklü balıqların tor qişasında retinomotor reaksiya
A - işıq üzərində quraşdırma; B - qaranlığa qərq (Naumov, Kartaşev, 1979-a görə):
1 - piqment hüceyrəsi, 2 - çubuq, 3 - çubuq nüvəsi, 4 - konus, 5 - konus nüvəsi

Müxtəlif növ reseptorların sayı balıqların həyat tərzindən asılıdır. Gündəlik balıqlarda, tor qişada konuslar, alaqaranlıq və gecə balıqlarında, çubuqlar üstünlük təşkil edir: burbotda pikedən 14 dəfə çox çubuq var. Dərinliklərin zülmətində yaşayan dərin dəniz balıqlarının konusları yoxdur, lakin çubuqlar böyüyür və onların sayı kəskin şəkildə artır - torlu qişanın 25 milyon / mm2-ə qədər; hətta zəif işığın tutulma ehtimalı artır. Balıqların əksəriyyəti rəngləri fərqləndirir, bu, onlarda müəyyən bir rəng - mavi, yaşıl, qırmızı, sarı, mavi üçün şərti reflekslərin inkişaf etdirilməsi ehtimalı ilə təsdiqlənir.

Balıqların göz quruluşunun ümumi sxemindən bəzi sapmalar suda həyatın xüsusiyyətləri ilə əlaqələndirilir. Balığın gözü elliptikdir. Digərləri arasında, gözə yaşılımtıl-qızıl parıltı verən guanin kristalları ilə zəngin olan gümüşü bir qabığa (damar və zülal arasında) malikdir.

Kornea demək olar ki, düzdür (qabarıq deyil), linza sferikdir (biconvex deyil) - bu, görmə sahəsini genişləndirir. İrisdəki çuxur - şagird - diametrini yalnız kiçik məhdudiyyətlər daxilində dəyişə bilər.

Bir qayda olaraq, balıqların göz qapaqları yoxdur. Yalnız köpək balıqlarında gözü pərdə kimi örtən nictitating membran var, bəzi siyənək və kefallarda yağlı göz qapağı var - gözün bir hissəsini əhatə edən şəffaf bir film.

Gözlərin başın yan tərəflərində yerləşməsi (əksər növlərdə) balıqların əsasən monokulyar görmə qabiliyyətinə malik olmasının səbəbidir və binokulyar görmə qabiliyyəti çox məhduddur. Lensin sferik forması və onun buynuz qişaya doğru irəliləməsi geniş baxış sahəsini təmin edir: işıq hər tərəfdən gözə daxil olur. Şaquli baxış bucağı 150°, üfüqi olaraq 168-170°-dir. Ancaq eyni zamanda, lensin sferikliyi balıqlarda miyopiya səbəb olur. Onların görmə diapazonu məhduddur və suyun bulanıqlığına görə bir neçə santimetrdən bir neçə on metrə qədər dəyişir.

Uzaq məsafələrdə görmə lensin xüsusi bir əzələ - göz qapağının dibinin xoroidindən uzanan oraq formalı proses tərəfindən geri çəkilə bilməsi səbəbindən mümkün olur.

Görmə qabiliyyətinin köməyi ilə balıqlar da yerdəki cisimlər tərəfindən idarə olunur. Qaranlıqda görmənin yaxşılaşdırılması əks etdirici təbəqənin (tapetum) - piqmentlə örtülmüş guanin kristallarının olması ilə əldə edilir. Bu təbəqə tor qişanın arxasında yatan toxumalara işığı ötürmür, əksinə onu əks etdirir və yenidən retinaya qaytarır. Bu, reseptorların gözə daxil olan işığı istifadə etmək qabiliyyətini artırır.

Yaşayış şəraitinə görə balıqların gözləri çox dəyişə bilər. Mağara və ya abyssal (dərin su) formalarında gözlər azalda və hətta yox ola bilər. Bəzi dərin dəniz balıqları, əksinə, çox zəif işıq izlərini tutmağa imkan verən nəhəng gözlərə və ya balıqların toplama linzalarını paralel olaraq qoya və binokulyar görmə əldə edə biləcəyi teleskopik gözlərə malikdir. Bəzi tropik balıqların və bir sıra tropik balıqların sürfələrinin gözləri uzun çıxıntılarda (saplı gözlər) irəli çəkilir.

Mərkəzi və Cənubi Amerikadan olan dördgözlü quşun gözlərinin qeyri-adi modifikasiyası. Gözləri başının üstünə qoyulmuşdur, onların hər biri arakəsmə ilə iki müstəqil hissəyə bölünür: yuxarıdakı balıq havada, aşağısı suda görür. Havada sahildə sürünən balıqların və ya ağacların gözləri fəaliyyət göstərə bilər.

Xarici dünyadan məlumat mənbəyi kimi görmənin rolu əksər balıqlar üçün çox vacibdir: hərəkət zamanı oriyentasiya zamanı, yemək axtararkən və ələ keçirərkən, sürü saxlayarkən, kürüləmə dövründə (müdafiə və aqressiv duruşların qavranılması və rəqib kişilərin hərəkətləri və müxtəlif cinsdən olan fərdlər arasında - toy geyimi və yumurtlama "mərasim"), qurban-yırtıcı münasibətlərində və s.

Balıqların işığı qavramaq qabiliyyəti uzun müddət balıqçılıqda (məşəl işığında balıq tutmaq, od və s.) istifadə edilmişdir.

Məlumdur ki, müxtəlif növ balıqlar müxtəlif intensivliklərdə və müxtəlif dalğa uzunluqlarında, yəni müxtəlif rənglərdə olan işığa fərqli reaksiya verirlər. Belə ki, parlaq süni işıq bəzi balıqları (xəzər kisəsi, sauri, skumbriya, skumbriya və s.) cəlb edir, digərlərini isə (kefal, çıraq, ilanbalığı və s.) qorxudur.

Eynilə, müxtəlif növlər seçici olaraq müxtəlif rənglərlə əlaqələndirilir və müxtəlif mənbələr işıq - yerüstü və sualtı. Bütün bunlar elektrik işığı üçün sənaye balıq ovunun təşkili üçün əsasdır (srat, saury və digər balıqlar belə tutulur).

Balıqların eşitmə orqanı və tarazlığı. O, kəllə sümüyünün arxa hissəsində yerləşir və labirintlə təmsil olunur; qulaq deşikləri, aurikül və koklea yoxdur, yəni eşitmə orqanı daxili qulaq ilə təmsil olunur. Əsl balıqda ən böyük mürəkkəbliyinə çatır: böyük membranlı labirint qulaq sümüklərinin örtüyü altında qığırdaqlı və ya sümük kamerasına yerləşdirilir. O, yuxarı hissəni - oval kisəni (qulaq, utriculus) və aşağı hissəsini - yuvarlaq bir kisəni (sacculus) fərqləndirir. Üst hissədən qarşılıqlı perpendikulyar istiqamətlərdə üç yarımdairəvi kanal uzanır, hər biri bir ucunda ampulaya çevrilir (şək. 31). Yarımdairəvi kanalları olan oval kisə tarazlıq orqanını (vestibulyar aparat) təşkil edir. Kokleanın rudimenti olan yuvarlaq kisənin (lagenanın) aşağı hissəsinin yanal uzanması balıqlarda daha da inkişaf etmir. Dairəvi kisədən daxili limfa (endolimfatik) kanal ayrılır, köpək balıqlarında və şüalarda kəllədəki xüsusi bir dəlikdən çıxır, digər balıqlarda isə baş dərisində kor şəkildə bitir.

düyü. 31. Balıqların eşitmə orqanı
1 - ön kanal, 2 - endolimfatik kanal, 3 - horizontal kanal,
4 - lagena, 5 - arxa kanal, 6 - sacculus, 7 - utriculus

Labirint hissələrini əhatə edən epitelin daxili boşluğa uzanan tükləri olan hissiyyat hüceyrələri var. Onların əsasları eşitmə sinirinin budaqları ilə hörülür. Labirint boşluğu endolimfa ilə doludur, tərkibində karbonlu əhəngdən (otolitlərdən), başın hər tərəfində üçdən ibarət "eşitmə" çınqılları var: oval və dəyirmi kisə və lagendə. Otolitlərdə, eləcə də tərəzilərdə konsentrik təbəqələr əmələ gəlir, buna görə də otolitlər və xüsusən də ən böyüyü balıqların yaşını təyin etmək üçün, bəzən isə sistematik təyin etmək üçün istifadə olunur, çünki onların ölçüləri və konturları eyni deyildir. müxtəlif növlər.

Əksər balıqlarda ən böyük otolit yuvarlaq bir çantada yerləşir, lakin cyprinidlərdə və bəzilərində - lagendə,

Balans hissi labirintlə əlaqələndirilir: balıq hərəkət edərkən, yarımdairəvi kanallarda, eləcə də otolitin tərəfdən endolimfin təzyiqi dəyişir və nəticədə qıcıqlanma sinir ucları tərəfindən tutulur. Yarımdairəvi kanallarla labirintin yuxarı hissəsinin eksperimental şəkildə məhv edilməsi ilə balıq tarazlığı qorumaq qabiliyyətini itirir və yan, arxa və ya qarın üstə uzanır. Labirintin aşağı hissəsinin məhv edilməsi tarazlığın itirilməsinə səbəb olmur.

FROM alt səslərin qəbulu ilə əlaqəli labirint: labirintin aşağı hissəsini dəyirmi kisə və lagena ilə çıxararkən, balıq səs tonlarını ayırd edə bilmir (şərtli refleks inkişaf etdirməyə çalışarkən). Eyni zamanda, oval kisəsi və yarımdairəvi kanalları olmayan, yəni labirintin yuxarı hissəsi olmayan balıqlar məşq üçün uyğundur. Beləliklə, dairəvi kisə və lagenanın səs qəbulediciləri olduğu göstərilmişdir.

Balıq həm mexaniki, həm də səs titrəyişlərini qəbul edir: 5 ilə 25 Hz tezliyi ilə - yanal xəttin orqanları tərəfindən, 16 ilə 13.000 Hz arasında - labirint tərəfindən.

Bəzi balıq növləri həm yan xətt, həm də labirintlə infrasəs dalğalarının sərhəddində olan titrəmələri götürür.

Balıqlarda eşitmə kəskinliyi yüksək onurğalılara nisbətən daha aşağıdır və müxtəlif növlərdə eyni deyil: ide dalğa uzunluğu 25-5524 Hz, gümüş sazan - 25-3840, yılan balığı - 36-650 Hz və aşağı səslər olan titrəmələri qəbul edir. onlar tərəfindən daha yaxşı tutuldu.

Balıqlar, mənbəyi suda deyil, atmosferdə olan səsləri də götürürlər, baxmayaraq ki, belə səs suyun səthi tərəfindən 99,9% əks olunur və buna görə də yaranan səs dalğalarının yalnız 0,1% suya nüfuz edir. . Siprinidlərdə, pişik balıqlarında səsin qəbul edilməsində labirintlə əlaqəli və rezonator kimi xidmət edən üzgüçülük kisəsi mühüm rol oynayır.

Balıqlar öz səslərini çıxara bilirlər. Balıqlarda səs yaradan orqanlar müxtəlifdir: üzgüçülük kisəsi (xırda-baba, çanaq və s.), döş üzgəclərinin şüaları çiyin qurşağının sümükləri ilə birlikdə (soma), çənə və faringeal dişlər (perch və kiprinidlər). ) ) və s. Bu baxımdan səslərin təbiəti eyni deyil: onlar zərbələrə, tıqqıltıya, fitə, xırıltıya, xırıltıya, xırıltıya, xırıltıya, nəriltiyə, xırıltılara, gurultulara, cingiltilərə, xırıltılara, buynuzlara, quşların səsinə və həşərat cikisi. Eyni cinsdən olan balıqların çıxardığı səslərin gücü və tezliyi cinsdən, yaşdan, qida aktivliyindən, sağlamlıqdan, ağrıdan və s.

Səslərin səsi və qavranılması balıqların həyatında böyük əhəmiyyət kəsb edir: o, müxtəlif cinslərdən olan fərdlərə bir-birini tapmağa, sürünü xilas etməyə, qohumlarına yeməyin olması barədə məlumat verməyə, ərazini, yuvanı və nəslini düşmənlərdən qorumağa kömək edir. cütləşmə oyunları zamanı yetişmə stimulyatorudur, yəni mühüm ünsiyyət vasitəsi kimi xidmət edir. Ehtimal olunur ki, okeanın dərinliklərində qaranlıqda səpələnmiş dərin dəniz balıqlarında, xüsusən də səs keçiriciliyi daha yüksək olduğundan, yan xətt orqanları və qoxu hissi ilə birlikdə ünsiyyəti təmin edən eşitmədir. suda havaya nisbətən, dərinlikdə artır. Eşitmə xüsusilə gecə balıqları və palçıqlı suların sakinləri üçün vacibdir.

Fərqli balıqların kənar səslərə reaksiyası fərqlidir: səs-küylə bəziləri yan tərəfə gedir, digərləri - gümüş sazan, qızılbalıq, kefal - sudan sıçrayır. Bu, balıq ovu təşkilində istifadə olunur (həsirlə kefal tutmaq, onu pul kisəsinin qapısından uzaqlaşdıran zəng və s.). Balıq təsərrüfatlarında sazan balığının kürü tökmə dövründə kürü tökmə gölməçələrinin yanından keçmək, köhnə dövrlərdə çapaqların kürü tökməsi zamanı zəng çalmaq qadağan edilirdi.

Kəşfiyyat. Beyniniz necə işləyir konstantin sheremetiev

balıq beyni

balıq beyni

İlk beyinə balıqlar sahib idi. Balıqların özləri təxminən 70 milyon il əvvəl ortaya çıxdı. Balıqların yaşayış yeri artıq Yer kürəsinin sahəsi ilə müqayisə edilə bilər. Qızıl balıq (Şəkil 9) okeandan yumurtadan çıxdıqları çaya kürü tökmək üçün minlərlə mil məsafəni üzür. Bu sizi təəccübləndirmirsə, onda təsəvvür edin ki, xəritə olmadan ən azı min kilometr piyada gedərkən naməlum bir çaya getməlisiniz. Bütün bunlar beyin sayəsində mümkün olur.

düyü. 9. qızılbalıq

Balıqlarda beyinlə birlikdə ilk dəfə olaraq xüsusi bir öyrənmə növü meydana çıxır - çap etmə (imprinting). A. Hasler 1960-cı ildə müəyyən etdi ki, inkişafının müəyyən bir nöqtəsində Sakit okean qızılbalığı doğulduğu axının qoxusunu xatırlayır. Sonra çaydan aşağı enib çaya daxil olurlar sakit okean. Okean genişliklərində onlar bir neçə il əylənirlər və sonra öz vətənlərinə qayıdırlar. Okeanda günəşin yanında gəzirlər və istədikləri çayın ağzını tapırlar və qoxuya görə doğma axını tapırlar.

Onurğasızlardan fərqli olaraq balıqlar qida axtarışında uzun məsafə qət edə bilir. Halqalı qızılbalığın 50 gündə 2,5 min kilometr üzdüyü məlum bir hadisə var.

Balıqlar uzaqgörəndirlər və cəmi 2-3 metr məsafədə aydın görürlər, lakin yaxşı inkişaf etmiş eşitmə və qoxu hissi var.

Ümumiyyətlə, balıqların səssiz olduğu qəbul edilir, baxmayaraq ki, əslində onlar səslərin köməyi ilə ünsiyyət qururlar. Balıqlar üzmə kisəsini sıxaraq və ya dişlərini sıxaraq səslər çıxarırlar. Adətən balıqlar xırıltı, cingilti və ya cıvıltılar çıxarır, lakin bəziləri ulaya bilər və Amazon pirarara pirarara qışqırmağı öyrəndi ki, yüz metrə qədər məsafədən eşidilsin.

Balıqların sinir sistemi ilə onurğasızların sinir sistemi arasındakı əsas fərq beyində görmə və eşitmə funksiyalarına cavabdeh olan mərkəzlərin olmasıdır. Nəticədə balıqlar sadə həndəsi fiqurları ayırd edə bilirlər və maraqlısı odur ki, balıqlar vizual illüziyalardan da təsirlənir.

Beyin balıq davranışının ümumi koordinasiyası funksiyasını öz üzərinə götürdü. Balıq onurğa beyni vasitəsilə üzgəclərə və quyruğa ötürülən beynin ritmik əmrlərinə tabe olaraq üzür.

Balıqlar asanlıqla şərti refleksləri inkişaf etdirir. Onlara işıq siqnalı ilə müəyyən yerə üzməyi öyrətmək olar.

Rosin və Mayerin təcrübələrində qızıl balıq dəstəklənir sabit temperatur xüsusi bir klapan işlətməklə akvariumda su. Suyun temperaturunu 34 ° C-də dəqiq saxladılar.

Onurğasızlar kimi, balıqların çoxalması da böyük nəsillər prinsipinə əsaslanır. Siyənək hər il yüz minlərlə kiçik yumurta qoyur və onlara əhəmiyyət vermir.

Ancaq balalara qulluq edən balıqlar var. Qadın Tilapia natalensis yumurtaları qızardılmış yumurtadan çıxana qədər ağzında saxlayır. Balacalar bir müddət anasının yanında sürüdə qalır və təhlükə yarandıqda onun ağzında gizlənir.

Balıq yavrularını yumurtadan çıxarmaq olduqca çətin ola bilər. Məsələn, erkək çubuq yuva qurur və dişi bu yuvaya yumurta qoyarkən, yumurtaları havalandırmaq üçün üzgəcləri ilə bu yuvaya su vurur.

Qızartma üçün böyük bir problem valideynlərin tanınmasıdır. Cichlid balıqları yavaş-yavaş hərəkət edən hər hansı bir obyekti öz valideyni hesab edirlər. Arxasında düzülüb onun dalınca üzürlər.

Bəzi balıq növləri məktəblərdə yaşayır. Paketdə heç bir iyerarxiya və aydın lider yoxdur. Adətən bir qrup balıq məktəbdən çıxarılır, sonra bütün məktəb onları izləyir. Sürüdən bir balıq qopsa, dərhal geri qayıdır. Ön beyin balıqlarda məktəb davranışından məsuldur. Erich von Holst ön beyni bir çay minnasından çıxardı. Bundan sonra minnow həmişəki kimi üzüb yemək yeyirdi, ancaq o, paketdən qopmaqdan qorxmurdu. Minnow qohumlarının üzünə baxmadan istədiyi yerdə üzdü. Nəticədə o, dəstənin lideri oldu. Bütün dəstə onu çox ağıllı hesab edirdi və amansızcasına onun ardınca gedirdi.

Bundan əlavə, ön beyin balıqlarda təqlid refleksi yaratmağa imkan verir. E. Ş. Ayrapetyansın və V. V. Gerasimovun təcrübələri göstərdi ki, məktəbdəki balıqlardan biri müdafiə reaksiyası nümayiş etdirirsə, digər balıqlar da onu təqlid edirlər. Ön beyinin çıxarılması təqlid refleksinin formalaşmasını dayandırır. Məktəbə getməyən balıqların təqlid refleksi yoxdur.

Balıqlar yatır. Bəzi balıqlar yatmaq üçün hətta dibinə uzanırlar.

Ümumiyyətlə, balığın beyni yaxşı fitri qabiliyyətlər nümayiş etdirsə də, öyrənməyə o qədər də qadir deyil. Eyni növdən olan iki balığın davranışı demək olar ki, eynidir.

Suda-quruda yaşayanların və sürünənlərin beyni balıqlarla müqayisədə cüzi dəyişikliklərə məruz qalmışdır. Əsasən, fərqlər hisslərin təkmilləşdirilməsi ilə bağlıdır. Beyində əhəmiyyətli dəyişikliklər yalnız isti qanlı heyvanlarda baş verdi.

Bu mətn giriş hissəsidir. Yaxşı Güc kitabından [Özünü Hipnoz] tərəfindən LeCron Leslie M.

Xroniki baş ağrısı üçün özünü müalicə vəziyyətində olduğu kimi psixosomatik xəstəliklər, burada ilk növbədə səbəbləri müəyyən etməklə başlamalısınız. Eyni zamanda, əlamətin ciddi bir üzvi gizlətmədiyinə tamamilə əmin olmaq son dərəcə vacibdir

Silva metodundan istifadə edərək "qarşı tərəfdən" kömək almaq kitabından. Silva Jose tərəfindən

Baş ağrısından necə qurtulmaq olar. Baş ağrısı stres altında olduğunuzu göstərən təbiətin ən yüngül xəbərdarlıq əlamətlərindən biridir. Baş ağrıları şiddətli ola bilər və əhəmiyyətli narahatlıq yarada bilər, lakin çox vaxt asanlıqla baş verir

müəllif Bauer Yoahim

Gözəlliyin qavranılması və ya: beyin deyil

Sənin hiss etdiklərini mən niyə hiss edirəm kitabından. İntuitiv ünsiyyət və güzgü neyronlarının sirri müəllif Bauer Yoahim

11. Genlər, beyin və iradə azadlığı məsələsi

Beynin plastikliyi kitabından [Fikirlərin beynimizin strukturunu və funksiyasını necə dəyişdirə biləcəyi haqqında heyrətamiz faktlar] Doidge Norman tərəfindən

Qadın beyni və kişi beyni kitabından müəllif Ginger Serge

Sevgi kitabından müəllif Precht Richard David

müəllif Şeremetyev Konstantin

Quşların beyni Quşlar Yerin bütün səthində asanlıqla hərəkət edirlər. Şimali Qrenlandiyada yumurtadan çıxan buğda yalnız Qərbi Afrikanın cənubunda qışlamağa yol tapa bilər. Hər qışda qıvrımlar Alyaskadan kiçiklərə qədər təxminən 9 min kilometr uçur

Kəşfiyyat kitabından. Beyniniz necə işləyir müəllif Şeremetyev Konstantin

Məməlilərin beyni İnstinktiv davranışın əsas çatışmazlığı ondan ibarətdir ki, bu cür davranış həyatın real şərtlərini çox az nəzərə alır.Və müvəffəqiyyətli yaşamaq üçün heyvan ilk növbədə onu əhatə edən şeylərə istiqamətlənməlidir. Yaxınlıqda hansı yırtıcılar yaşayır

Özünü düşünməyi öyrət kitabından! müəllif Buzan Tony

BEYİN VƏ YADDAŞ KARTOQRAFİYASI Beynin informasiyadan ən səmərəli şəkildə istifadə etməsini təmin etmək üçün onun strukturunu mümkün qədər asan şəkildə "sürüşəcək" şəkildə təşkil etmək lazımdır. Bundan belə çıxır ki, beyin işləyir

Tam Sağlamlığın Xoşbəxtliyi kitabından müəllif Sytin Georgy Nikolaevich Antibrain kitabından [Rəqəmsal Texnologiyalar və Beyin] müəllif Spitzer Manfred