Zülal molekullarının strukturunun mürəkkəbliyi və onların funksiyalarının hədsiz müxtəlifliyi onların hər hansı bir əsasda vahid aydın təsnifatını yaratmağı son dərəcə çətinləşdirir. Zülalları tərkibinə (sadə, mürəkkəb), quruluşuna (fibrilyar, kürə, aralıq) və funksiyalarına görə təsnif etmək olar. Struktur təsnifatına daha yaxından nəzər salaq.

Fibrilyar zülallar çox uzanır (ikinci dərəcəli quruluş ən vacibdir) və struktur funksiyalarını yerinə yetirir.

Qlobulyar Təxminən kürə şəklində təmsil oluna bilən zülallar (ən vacibi üçüncü quruluşdur) kataliz, nəql, tənzimləmə kimi spesifik proseslərdə iştirak edirlər.

Yuxarıda sadalanan zülal növlərinə əlavə olaraq, bədəndə kiçik və ya aşağı karbonlu polipeptidlər var, onlar özləri sabit bir quruluşa malik olmaya bilər, lakin digər makromolekullarla qarşılıqlı əlaqədə olduqda onu əldə edirlər. Qeyd etmək lazımdır ki, bu təsnifat tam olduğunu iddia edə bilməz, çünki bu siniflərin heç birinə aid olmayan zülallar var. Məsələn, strukturunda həm fibrilyar, həm də globulyar zülalların xüsusiyyətlərini ehtiva edən miozin.

Orijinal, təbii zəncir quruluşuna malik, yəni üç ölçülü konfiqurasiyaya malik olan zülal adlanır. doğma, açılmamış, təsadüfi qatlanmış zənciri olan bir protein - denatürasiya edilmiş Doğma zülalın denaturasiya olunmuş proteinə çevrilməsi, yəni zülalın üçölçülü konfiqurasiyasını itirməsi adlanır. denaturasiya(Şəkil 3.15). Müxtəlif amillər denatürasiyaya səbəb ola bilər. Xüsusilə, zülal zəncirinin sıx bir şəkildə bağlanması adətən istiliklə pozulur. Termal denatürasiya - ümumi mülkiyyət zülallar. Bioloji aktiv zülal denatürasiyadan sonra kortəbii olaraq ilkin konformasiyaya qatlana və fəaliyyətini bərpa edə bilər. Denatürləşdirilmiş zülalın qatlanması prosesi deyilir renaturasiya.

düyü. 3.15. Zülal molekulunun denaturasiyası:

A- ilkin vəziyyət; b - molekulyar strukturun geri dönən pozulmasının başlanğıcı; V- polipeptid zəncirinin dönməz şəkildə açılması

Denaturasiya edən agentə uzun müddət məruz qalma ilə (temperatur, kimyəvi maddə, müxtəlif pH olan mühitlər) denaturasiya geri dönməz olur (şəkil 3.15-də bu proses zülal molekulunun dövlətləri arasında ox ilə göstərilir. b Və V). Zülalların çoxu məhlulları 50-60 °C-dən yuxarı qızdırıldıqda denatürasiya olunur.

Denatürləşdirilmiş zülal suda həll olunma qabiliyyətini itirir. Denatürasiyanın ən xarakterik əlaməti zülalın bioloji aktivliyinin (katalitik, antigen və ya hormonal) kəskin azalması və ya tam itirilməsidir. Denatürasiya olunmuş zülalın bioloji xüsusiyyətlərini tamamilə itirməsi zülal molekulunun quruluşu ilə onun orqanizmdə yerinə yetirdiyi funksiya arasında sıx əlaqə olduğunu təsdiq edir.

Xarici aqressiv təsir aradan qaldırıldıqda zülal molekulunun kortəbii renaturasiya qabiliyyəti onu deməyə əsas verir ki, amin turşusu ardıcıllığı özü heç bir xarici tənzimləmə mərkəzinin iştirakı olmadan zülalın məkan strukturunu müəyyən edir.

Hal-hazırda, qlobulyar zülalların denaturasiyası və renaturasiyası in vitro intensiv şəkildə öyrənilir, çünki bu proseslər zülalların özünü təşkili problemi ilə, yəni zülal zəncirinin çoxlu sayda mümkün alternativlər arasında özünəməxsus strukturunu necə “tapması” sualı ilə bağlıdır.

Fibrilyar zülallar buynuz, dırnaq, dırnaq, yun, tük, tük, dəri, vətər, hüceyrələrarası maddə kimi suda həll olunmayan və davamlı materialların əsasını təşkil edir. sümük toxuması. Saç uzun, kifayət qədər güclü lifdir, əsasını protein təşkil edir - a-keratin. Vətərlərin ürəyində başqa bir protein var - kollagen. Arteriyaların və ya ağciyər alveollarının divarlarına elastiklik və elastiklik verir elastin. Ümumi xüsusiyyət Bu zülallar kovalent qeyri-peptid bağlarının fəza quruluşunun formalaşmasında iştirak edirlər.

Keratinlər saç və yun forması ara filamentlər,α-sarmallar tərəfindən əmələ gələn və yeddi amin turşusu qalıqlarının (heptapeptidlərin) təkrarlanan ardıcıllığını ehtiva edən böyük domenləri olan uzun polipeptid zəncirlərindən ibarətdir. İki eyni istiqamətli keratin zənciri, qeyri-qütblü amin turşusu qalıqlarının içəriyə baxdığı və bununla da suyun təsirindən qorunduğu super sarmal əmələ gətirir. Bu quruluş, bitişik zəncirlərin sistein qalıqları ilə əmələ gələn çoxsaylı disulfid bağları ilə daha da sabitləşir. Superhelikal dimerlər öz növbəsində dörd telli ipə bənzər tetramerlər yaratmaq üçün birləşirlər.

Kollagen onların ifraz etdiyi zülaldan kənar hüceyrələr əmələ gəlir - prokollagen, müvafiq fermentlərin qarşılıqlı təsiri nəticəsində kollagenə çevrilir. Prokollagen molekulu bir-birinə bükülmüş üç xüsusi polipeptidin əmələ gətirdiyi üçlü superheliksdir. Bundan əlavə, terminal polipeptidlərin parçalanması ilə, tropokollagen, kollagen liflərinə qablaşdırılır. Tropokollagendəki üç polipeptidin hər biri sol əlli spiral şəklindədir (zülallarda adi sağ əlli α-sarmallardan fərqli olaraq). Tropokollagendəki amin turşusu qalıqlarının təxminən üçdə biri prolinlə təmsil olunur və hər üçüncü qalıq qlisindir.

Kollagen meydana gəlməsi zamanı çoxlu prolin və lizin qalıqları var askorbin turşusu hidroksillənir, müvafiq olaraq hidroksiprolin və hidroksilizinə çevrilir:

Bu qalıqlar zülalın tərkibinə onun matris sintezi zamanı deyil, kimyəvi təsir nəticəsində daxil olur posttranslational transformasiya tərkibində olan amin turşuları. Prolin hidroksilasiyası üçün askorbin turşusu (vitamin C) kofaktor (effektiv fəaliyyət üçün zəruri olan qeyri-zülal komponent) kimi tələb olunur ki, bu da prolil-hidroksilaza fermentinin aktiv mərkəzində Fe 2+ ionunun azalmış vəziyyətini saxlamaq üçün lazımdır. C vitamini çatışmazlığı ilə birləşdirici toxumaların formalaşması pozulur, bu da ciddi bir xəstəliyə - sinqaya səbəb olur.

Üç spiral şəklində sarılmış tropokollagen molekulları bir-birinə kovalent şəkildə bağlanaraq güclü bir quruluş əmələ gətirir. Adi bir protein spiralında belə bir birləşmə mümkün deyil, çünki həcmli yan zəncirlər buna mane olur. Kollagendə spirallar daha uzun olur (hər növbədə 3,6 deyil, 3 qalıq var), çünki hər üçüncü amin turşusu qalığı qlisindir, ona görə də bu nöqtələrdə spirallar bir-birinə mümkün qədər yaxındır. Quruluşun əlavə sabitləşməsi hidroksillənmiş lizin və prolin qalıqlarının hidrogen bağları ilə həyata keçirilir.

Tropokollagen molekullarında təxminən 1000 amin turşusu qalığı var. Onlar başdan quyruğa birləşərək kollagen fibrillərinə yığılırlar. Bu strukturdakı boşluqlar, zəruri hallarda, sümüklərin minerallaşmasında mühüm rol oynayan hidroksiapatit Ca 5 (0H) (P0 4) 3 kristallarının ilkin çökməsi üçün bir yer kimi xidmət edə bilər.

Tendon kollageni enzimatik modifikasiyaya məruz qalır - lizin qalıqları tropokollagen zəncirlərinin terminal hissələrində kovalent şəkildə çarpaz bağlıdır. Beləliklə, tendonlar paralel yönümlü fibrillərin dəstələridir. Dəridəki vətərlərdən fərqli olaraq, kollagen fibrilləri bir növ nizamsız iki ölçülü şəbəkə meydana gətirir.

Elastin onun strukturu kollagen və a-keratindən fərqlənir. Tərkibində çarpaz bağlı şəbəkə meydana gətirən adi α-spirallar var ki, bu da qeyri-adi yüksək elastikliyini lizin yan zəncirlərinin bağlandığı unikal üsula borcludur:

dörd bir-birinə yaxın lizin qalıqları

deyilənləri meydana gətirir desmozin peptid zəncirlərinin dörd bölməsini bir vahiddə birləşdirən struktur (şək. 3.16).

düyü. 3.16. Desmosinin kimyəvi quruluşu

Qlobulyar zülallar. Bədəndəki zülal molekullarının əksəriyyəti qlobulyar quruluşa malikdir. Qlobular zülallarda peptid bağları təbii vəziyyət kompakt strukturlara yuvarlandı - kürəciklər, uzun polipeptid zəncirlərinin bir ox boyunca uzandığı fibrilyar zülallardan fərqli olaraq, ilk kobud təxminə görə, top şəklində və ya çox uzanmamış ellipsoid şəklində təmsil oluna bilər.

Əsas və yan zəncirlərin qütb qruplarının səthdə cəmləşərək su ilə təmasda olması, qeyri-qütblülərin isə molekulun dərinliklərinə üz tutması və bu təmasdan qorunması səbəbindən qlobullar sulu sistemlərdə sabitdir. İon bağları bəzən zülal globulunun səthində əmələ gəlir - duz körpüləri.

Qlobulun içərisində əmələ gələn hidrogen bağları ilə tapılan əsas zəncirin >N-H və >C=0 qrupları a-spirallar və (3-laylar) əmələ gətirirlər. Məkan bağlamasının sabitliyini pozan amil bəzi qrupların qlobulun dərinliklərində olmasıdır. Potensial olaraq ion və hidrogen əlaqələri yaratmağa qadir olan, lakin əslində tərəfdaşlardan məhrum olan.

Fizioloji şəraitdə doğma üçölçülü quruluşa malik olan zülalın vəziyyəti termodinamik cəhətdən sabitdir, yəni minimuma uyğundur. pulsuz enerji. Bir zülalın doğma konformasiyasına qatlanması üçün lazım olan məlumat onun amin turşusu ardıcıllığında olur. Buna görə də, prinsipcə, amin turşusu ardıcıllığına əsaslanaraq, hər hansı bir zülalın üçölçülü strukturunu proqnozlaşdırmaq nəzəri cəhətdən mümkündür. Bununla belə, üçüncü quruluşun proqnozlaşdırılması molekulyar biologiyada həll edilməmiş problem olaraq qalır. Bir zülal molekulunun bükülməmiş vəziyyətdən qatlanması tək bir şəkildə həyata keçirilməlidir. Əgər zülal molekulunun hər biri 10 müxtəlif konformasiya ala bilən 50 qalıqdan ibarət olduğunu fərz etsək, onda mümkün konformasiyaların ümumi sayı 10 50 olacaq və molekulyar yenidən qurulmaların xarakterik vaxtı 10 “13 s-dirsə, o zaman sıra ilə bütün uyğunluqları sınamaq üçün 10 37 s (~ 10 30 il) lazım olacaq. Buna görə zülal qatlanması üçün yönəldilmiş bir yol var.

Qatlanmış zülal molekulunun sulu mühitdə dayanıqlığı son dərəcə aşağıdır. Qatlanmanın əsas hərəkətverici qüvvəsi entropik hidrofobik təsirdir, buna görə qeyri-qütblü qruplar sulu mühiti tərk etməyə və qlobula daxil olmağa meyllidirlər. Qatlanmanın qarşısını alan əks effekt də var və qatlanmış bir protein molekulu üçün əsas və yan zəncirlərin icazə verilən konformasiyalarının sayının açılmamışdan daha az olması ilə əlaqədardır.

Hemoqlobin (Hb)- oksigeni ağciyərlərdən toxumalara daşıyan zülal. Hb qırmızı qan hüceyrələrində - eritrositlərdə lokallaşdırılır.

Artıq qeyd edildiyi kimi (bax. Şəkil 3.14), hemoglobin dörd polipeptid zəncirindən ibarətdir, bunların hər biri heme ehtiva edir (Şəkil 3.17). Bu zəncirlərin funksional əlaqəsi elədir ki, dəmir atomlarından birinə O2 əlavə edilməsi digər üçünün oksigenə yaxınlığını artırır.

Hemoqlobinlər, nümayəndələri bir və ya iki amin turşusu qalığı və ya onların ardıcıllığı ilə fərqlənən bütöv bir zülal sinfidir. Yetkinlərdə HLA tipli hemoglobin var. HbA ilə yanaşı, doğuşdan sonra yox olan fetal hemoglobin HbF var. Hər iki hemoglobinin molekulyar çəkisi təqribən eynidir (64,500) yalnız amin turşusu qalıqlarının ardıcıllığı ilə fərqlənir; İnsan orqanizmində adətən mövcud olan hemoglobinlərlə yanaşı, anormal HbS, HbG, HbS, HbH və s. aşkar olunur. heme, hər kəs üçün eynidir, mərkəzində bir dəmir atomu (porfirin halqası) var.

Heme karbon, azot və hidrogen atomlarından ibarətdir və porfirin adlanan yastı halqa əmələ gətirir (şək. 3.17). Halqanın mərkəzində dörd koordinasiya bağı ilə (mümkün altıdan) halqa atomlarına bağlı bir Fe atomu var. Heme iki histidin qalığı (His) ilə əhatə olunmuşdur. Histidinin imidazol qrupu (F-8) beşinci koordinasiya bağı vasitəsilə Fe atomu ilə əlaqələndirilir. Altıncı bağ O2 molekuluna qoşulmağa xidmət edir.

düyü. 3.17.

Mioqlobin- oksigeni daşıyan əzələ zülalı əzələ hüceyrələri. O, tək polipeptid zəncirindən ibarətdir, yalnız ilgəklərlə birləşdirilmiş α-sarmalları ehtiva edir və bir heme malikdir. Mioqlobinin amin turşusu ardıcıllığı hemoglobinin a-zəncirlərinin ardıcıllığından fərqlənir. Bununla belə, hemoglobin və miyoqlobinin a-zəncirlərinin üçüncü quruluşu eynidir. Ümumi üsul Qlobulyar zülalların a-spirallarının qatlanması adlanır qatlanmanın globin növü.

Tərkib və ya forma fərqlərinə əsaslanır.

Tərkibinə görə Zülallar iki qrupa bölünür:

Sadə zülallar (zülallar) yalnız amin turşularından ibarətdir: protaminlər və histonlar əsas xüsusiyyətlərə malikdir və nukleoproteinlərin bir hissəsidir. Histonlar genom fəaliyyətinin tənzimlənməsində iştirak edirlər. Prolaminlər və glutelinlər - zülallar bitki mənşəli, glutenin əsas hissəsini təşkil edir. Albuminlər və qlobulinlər heyvan mənşəli zülallardır. Qan serumu, süd, yumurta ağı və əzələlər onlarla zəngindir.

Kompleks zülallar (proteidlər = zülallar) zülal olmayan bir hissəni - protez qrupu ehtiva edir. Protez qrupu bir piqmentdirsə (hemoqlobin, sitoxromlar), onda bunlar xromoproteinlərdir. Nuklein turşuları ilə əlaqəli zülallar nukleoproteinlərdir. Lipoproteinlər bəzi lipidlərlə əlaqələndirilir. Fosfoproteinlər - protein və labil fosfatdan ibarətdir. Süddə, mərkəzi sinir sistemində və balıq yumurtasında onların çoxu var. Qlikoproteinlər karbohidratlar və onların törəmələri ilə əlaqələndirilir. Metalloproteinlər tərkibində qeyri-hem dəmiri olan zülallardır və həmçinin ferment zülallarında metal atomları ilə koordinasiya şəbəkələri əmələ gətirirlər.

Onlar forma ilə fərqlənirlər

Qlobulyar zülallar sferik formalı polipeptid zəncirlərinin sıx şəkildə qatlanmasıdır, onlar üçün vacibdir; Suda, turşuların, əsasların, duzların seyreltilmiş məhlullarında yaxşı həll olunur. Qlobulyar zülallar dinamik funksiyaları yerinə yetirirlər. Məsələn, insulin, qan zülalları, fermentlər.

Fibrilyar zülallar ikinci dərəcəli quruluşlu molekullardır. Onlar paralel, nisbətən yüksək dərəcədə uzanan peptid zəncirlərindən qurulur, uzunsov formada, paketlərdə toplanır, liflər əmələ gətirir (dırnaqların keratinləri, saçlar, hörümçək torları, ipək, vətər kollageni). Onlar əsasən struktur funksiyasını yerinə yetirirlər.

Zülalların funksiyaları:

Tikinti - zülallar hüceyrə və hüceyrədənkənar strukturların formalaşmasında iştirak edirlər: hüceyrə membranlarının, yunların, tüklərin, tendonların, damar divarlarının və s.

Nəqliyyat - bəzi zülallar müxtəlif maddələri özlərinə birləşdirə və onları hüceyrənin bir yerindən digərinə, bədənin müxtəlif toxuma və orqanlarına daşımaq (çatdırmaq) qabiliyyətinə malikdir. Qan zülalı hemoglobin oksigeni birləşdirir və onu ağciyərlərdən bütün toxuma və orqanlara nəql edir, onlardan isə karbon qazını ağciyərlərə ötürür. Hüceyrə membranlarının tərkibinə müəyyən maddələrin və ionların hüceyrədən və hüceyrəyə aktiv və ciddi seçici ötürülməsini təmin edən xüsusi zülallar daxildir - xarici mühitlə mübadilə baş verir.

Tənzimləmə funksiyası - maddələr mübadiləsinin tənzimlənməsində iştirak edir. Hormonlar fermentlərin fəaliyyətinə təsir göstərir, metabolik prosesləri ləngidir və ya sürətləndirir, hüceyrə membranlarının keçiriciliyini dəyişdirir, qanda və hüceyrələrdə maddələrin sabit konsentrasiyasını saxlayır və böyümə prosesində iştirak edir. İnsulin hormonu hüceyrə membranlarının qlükoza keçiriciliyini artıraraq qan şəkərinin səviyyəsini tənzimləyir, qlikogen sintezini təşviq edir və karbohidratlardan yağların əmələ gəlməsini artırır.

Qoruyucu funksiya = İmmunoloji. Xarici zülalların və ya mikroorqanizmlərin (antigenlərin) bədənə nüfuz etməsinə cavab olaraq, xüsusi zülallar əmələ gəlir - onları bağlaya və neytrallaşdıra bilən antikorlar. İmmunoqlobulinlərin sintezi limfositlərdə baş verir. Fibrinogendən əmələ gələn fibrin qanaxmanı dayandırmağa kömək edir.

Motor funksiyası. Kontraktil zülallar hüceyrələrin və hüceyrədaxili strukturların hərəkətini təmin edir: psevdopodiyaların əmələ gəlməsi, kirpiklərin titrəməsi, bayraqların döyülməsi, əzələlərin büzülməsi və bitkilərdə yarpaqların hərəkəti.

Siqnal funksiyası. Hüceyrənin səthi membranı ətraf mühit amillərinə cavab olaraq üçüncü quruluşunu dəyişə bilən daxili protein molekullarını ehtiva edir. Xarici mühitdən siqnallar belə alınır və əmrlər hüceyrəyə ötürülür.

Saxlama funksiyası. Bəzi maddələr bədəndə saxlanıla bilər. Məsələn, hemoglobinin parçalanması zamanı dəmir bədəndən çıxarılmır, ancaq dalaqda saxlanılır və ferritin zülalı ilə kompleks əmələ gətirir. Ehtiyat zülallara yumurta və süd zülalları daxildir.

Enerji funksiyası. 1 q zülal son məhsullara parçalandıqda 17,6 kJ ayrılır. Parçalanma əvvəlcə amin turşularına, sonra su, ammonyak və karbon qazına keçir. Bununla belə, yağlar və karbohidratlar tükəndikdə zülallar enerji mənbəyi kimi istifadə olunur.

Katalitik funksiya. Zülalların - fermentlərin təsiri altında biokimyəvi reaksiyaların sürətləndirilməsi.

Trofik. Onlar inkişafın erkən mərhələlərində embrionu qidalandırır və bioloji qiymətli maddələr və ionları saxlayırlar.

Lipidlər

Üç atomlu spirt qliserin və yüksək yağ turşularının törəmələri olan üzvi birləşmələrin böyük bir qrupu. Molekullarında qeyri-qütblü və hidrofobik strukturlar üstünlük təşkil etdiyi üçün onlar suda həll olunmur, lakin üzvi həlledicilərdə həll olunur.

Sadə zülalların quruluşu təqdim olunur yalnız polipeptid zənciri(albumin, insulin). Bununla birlikdə, bir çox sadə zülalların (məsələn, albumin) "saf" formada olmadığını başa düşmək lazımdır, onlar həmişə bəzi qeyri-zülal maddələrlə əlaqələndirilir; Onlar sadə zülallar kimi təsnif edilirlər, çünki onlar qeyri-zülal qrupu ilə əlaqə saxlayırlar zəif və vurğulayarkən in vitro onlar digər molekullardan - sadə bir zülaldan azad olurlar.

Albumin

Təbiətdə albuminlər təkcə qan plazmasında (zərdab albumin) deyil, həm də yumurtanın ağında (ovalbumin), süddə (laktalbumin) olur və ali bitkilərin toxumlarında ehtiyat zülallardır.

Qlobulinlər

100 kDa-a qədər molekulyar çəkisi olan müxtəlif qan plazma zülalları qrupu, bir az turşu və ya neytral. Onlar albuminlərlə müqayisədə zəif nəmlənirlər, məhlulda daha az dayanıqlıdırlar və daha asan çökürlər, bu da “çökmə” nümunələrdə (timol, Veltman) klinik diaqnostikada istifadə olunur. Onların sadə kimi təsnif edilməsinə baxmayaraq, onların tərkibində çox vaxt karbohidrat komponentləri var.

At elektroforez Serum qlobulinləri ən azı 4 fraksiyaya bölünür - α 1 - qlobulinlər, α 2 - qlobulinlər, β-qlobulinlər və γ-qlobulinlər.

Serum zülallarının elektroferoqram nümunəsi (yuxarı).
və onun əsasında alınan proteinoqram (aşağıda)

Qlobulinlərə müxtəlif zülallar daxil olduğundan, onlar Funksiyalar müxtəlifdir:

Bəzi α-qlobulinlər qan zülallarını və hüceyrələrarası matrisi vaxtından əvvəl məhv olmaqdan qoruyan antiproteaz aktivliyə malikdir, məsələn, α 1 -antitripsin, α 1-antiximotripsin, α 2-makroqlobulin.

Bəzi qlobulinlər müəyyən maddələri bağlamaq qabiliyyətinə malikdir: transferrin (dəmir ionlarını nəql edir), seruloplazmin (mis ionlarını ehtiva edir), haptoglobin (hemoqlobin daşıyıcısı), hemopeksin (heme nəqli).

γ-qlobulinlər antikorlardır və orqanizmə immun müdafiəni təmin edirlər.

Histonlar

Histonlar təxminən 24 kDa ağırlığında nüvədaxili zülallardır. Onlar əsas xüsusiyyətlərə malikdirlər, buna görə də fizioloji pH dəyərlərində müsbət yüklənir və deoksiribonuklein turşusuna (DNT) bağlanaraq, deoksiribonukleoproteinlər. 5 növ histon var - lizinlə çox zəngin (29%) histon H1, digər histonlar H2a, H2b, H3, H4 lizin və argininlə zəngindir (ümumilikdə 25%-ə qədər).

Histonlardakı amin turşusu radikalları metilləşdirilmiş, asetilləşdirilmiş və ya fosforlaşdırılmış ola bilər. Bu, zülalların xalis yükünü və digər xüsusiyyətlərini dəyişir.

Histonların iki funksiyasını ayırd etmək olar:

1. genom fəaliyyətinin tənzimlənməsi, yəni transkripsiyaya müdaxilə edirlər.

2. Struktur – DNT-nin məkan strukturunu sabitləşdirir.

DNT ilə kompleksdə olan histonlar nukleosomlar - H2a, H2b, H3, H4 histonlarından ibarət oktaedral strukturlar əmələ gətirir. Histon H1 DNT molekuluna bağlanaraq, onun histon oktamerindən “sürüşməsinin” qarşısını alır. DNT bir nukleosomun ətrafına 2,5 dəfə, sonra isə növbəti nukleosomun ətrafına sarılır. Bu tənzimləmə sayəsində DNT ölçüsündə 7 qat azalma əldə edilir.

Histonlar və daha mürəkkəb strukturların əmələ gəlməsi sayəsində DNT-nin ölçüsü sonda minlərlə dəfə kiçilir: əslində DNT uzunluğuçatır 6-9 sm (10-1), və xromosomların ölçüsü cəmi bir neçə mikrometrdir (10-6).

Protaminlər

Bunlar 4 kDa-dan 12 kDa-a qədər olan zülallardır, onlar zülalın əsas hissəsini təşkil edirlər. Protaminlər histonların əvəzediciləridir və spermada xromatinin təşkilinə xidmət edir. Histonlarla müqayisədə protaminlər kəskin şəkildə artan arginin tərkibinə malikdirlər (80%-ə qədər). Həmçinin, histonlardan fərqli olaraq, protaminlər yalnız struktur funksiyasına malikdirlər, spermada xromatin aktiv deyildir;

Kollagen

Kollagen vətərlərin, sümüklərin, qığırdaqların, dərinin birləşdirici toxumasının hüceyrələrarası maddəsinin əsasını təşkil edən unikal quruluşa malik fibrilyar zülaldır, lakin təbii ki, digər toxumalarda da olur.

Kollagenin polipeptid zənciri 1000 amin turşusundan ibarətdir və α zənciri adlanır. Kollagen α-zəncirinin 30-a yaxın variantı var, lakin onların hamısının bir ümumi xüsusiyyəti var - az və ya çox dərəcədə təkrarlanan üçlüyü ehtiva edir. Gly-X-Y], burada X və Y qlisin istisna olmaqla hər hansı amin turşularıdır. Hamilə X daha tez-tez rast gəlinir prolin və ya daha az tez-tez 3-hidroksiprolin, hamilə Y görüşür prolin Və 4-hidroksiprolin. Həm də mövqedə Y tez-tez rast gəlinir alanin, lizin Və 5-oksilizin. Digər amin turşuları amin turşularının ümumi sayının təxminən üçdə birini təşkil edir.

Prolin və hidroksiprolinin sərt siklik quruluşu sağ əlli α-spiral meydana gəlməsinə imkan vermir, lakin sözdə meydana gətirir. "prolin bükülməsi". Bu fasilə sayəsində hər növbədə 3 amin turşusu qalığı olan sol əlli bir sarmal meydana gəlir.

Hidroksilləşmə kollagenin sintezində əsas əhəmiyyət kəsb edir lizin Və prolin askorbin turşusunun iştirakı ilə həyata keçirilən birincil zəncirə daxildir. Kollagen adətən bəzi oksilizin qalıqlarının OH qrupları ilə əlaqəli monosaxarid (qalaktoza) və disakarid (qlükoza-qalaktoza) molekullarını da ehtiva edir.

Kollagen molekulunun sintezinin mərhələləri

Sintezləşdirilmiş molekul kollagen sıx bir dəstə halında toxunmuş 3 polipeptid zəncirindən qurulmuşdur - tropokollagen(uzunluğu 300 nm, diametri 1,6 nm). Polipeptid zəncirləri lizin qalıqlarının ε-amino qrupları vasitəsilə bir-biri ilə sıx bağlıdır. Tropokollagen böyük kollagen əmələ gətirir fibrillər diametri 10-300 nm. Fibrilin eninə zolaqlanması tropokollagen molekullarının bir-birinə nisbətən uzunluğunun 1/4 hissəsi ilə yerdəyişməsi ilə əlaqədardır.

Kollagen fibrilləri çox güclüdür, eyni kəsikli polad məftildən daha güclüdür. Dəridə fibrillər qeyri-müntəzəm toxunmuş və çox sıx bir şəbəkə təşkil edir. Məsələn, aşılanmış dəri demək olar ki, saf kollagendir.

Prolinin hidroksilasiyası baş verir dəmir- tərkibli ferment prolil hidroksilaz C vitamini (askorbin turşusu) tələb edir. Askorbin turşusu prolil hidroksilazanı inaktivasiyadan qoruyur, azalmış vəziyyəti saxlayır dəmir atomu fermentdə. Askorbin turşusu olmadıqda sintez edilən kollagen kifayət qədər hidroksilləşmir və normal quruluşlu liflər əmələ gətirə bilmir, bu da dərinin zədələnməsinə və qan damarlarının kövrəkliyinə gətirib çıxarır və özünü belə göstərir. sinqa.

Lizin hidroksilasiyası bir ferment tərəfindən həyata keçirilir lizil hidroksilaz. Homogentis turşusunun (tirozin metaboliti) təsirinə həssasdır, onun yığılması (xəstəliklər) alkaptonuriya) kollagen sintezi pozulur və artroz inkişaf edir.

Kollagenin yarı ömrü həftələr və aylarla ölçülür. Onun mübadiləsində əsas rol oynayır kollagenaz, tropokollageni qlisin və leysin arasındakı C-terminusdan olan məsafənin 1/4 hissəsini kəsir.

Bədən yaşlandıqca tropokollagendə artan sayda çarpaz bağlar əmələ gəlir ki, bu da birləşdirici toxumadakı kollagen fibrillərini daha sərt və kövrək edir. Bu, qocalıqda sümük kövrəkliyinin artmasına və buynuz qişanın şəffaflığının azalmasına səbəb olur.

Kollagenin parçalanması nəticəsində, hidroksiprolin. Birləşdirici toxuma zədələnməsi ilə (Paget xəstəliyi, hiperparatiroidizm) hidroksiprolinin ifrazı artır və diaqnostik dəyər.

Elastin

Quruluşuna görə ümumi kontur Elastin kollagenə bənzəyir. Bağlarda, qan damarlarının elastik təbəqəsində yerləşir. Struktur vahididir tropoelastin molekulyar çəkisi 72 kDa və uzunluğu 800 amin turşusu qalığı ilə. Tərkibində daha çox lizin, valin, alanin və daha az hidroksiprolin var. Prolinin olmaması spiral elastik bölgələrin olmasına səbəb olur.

Elastinin xarakterik xüsusiyyəti özünəməxsus bir quruluşun - 4 qrup ilə zülal zəncirlərini bütün istiqamətlərdə uzana bilən sistemlərə birləşdirən desmosinin olmasıdır.

Desmosinin α-amino qrupları və α-karboksil qrupları bir və ya bir neçə protein zəncirinin peptid bağlarına daxil edilir.

6. Qlütelinlər

7. Skleroproteinlər (proteinoidlər)

Albuminlər.Ən çox yayılmış zülal qrupu. Onlar lösinin yüksək tərkibi (15%) və qlisinin az olması ilə xarakterizə olunur. Molekulyar çəki - 25000-70000. Suda həll olunan zülallar. Məhlullar neytral duzlarla doyduqda çökürlər. Tək bir duzun əlavə edilməsi, adətən (NH 4) 2 SO 4 istisna olmaqla, zülalların çökməsinə səbəb olmur; və MgCl 2). (NH 4) 2 SO 4 65% doymada albuminləri çökdürməyə başlayır və 100% doyma ilə tam çökmə baş verir.

Albumin qan plazması zülallarının 50%-ni və yumurta zülallarının 50%-ni təşkil edir.

Nümunələr: laktoalbumin - süd zülalı, ovoalbumin - yumurta albumini, seroalbumin - qan serumu.

Qlobulinlər. Heyvan orqanizmində ən çox sayda zülal qrupu. Amin turşularının tərkibinə görə qlobulinlər albuminlərə bənzəyir, lakin yüksək qlisinin tərkibinə görə (3-4%) fərqlənirlər. Molekulyar çəki - 9 × 10 5 - 1,5 × 10 6. Fraksiya suda həll olunmur və buna görə də duzlar dializ yolu ilə ayrıldıqda çökür. Neytral duzların zəif məhlullarında həll olurlar, lakin sonuncuların yüksək konsentrasiyası qlobulinləri çöküntü yaradır. Məsələn, (NH 4) 2 SO 4 qlobulinləri 50% doyma ilə duzlayır (lakin albuminlərin və qlobulinlərin tam ayrılması baş vermir).

Qlobulinlərə zərdab, süd, yumurta, əzələ və digər qlobulinlər daxildir.

Yağlı və paxlalı bitkilərin toxumlarında yayılmışdır. Paxlalı - noxud (toxum), fazaolin - lobya toxumu, edestin - çətənə toxumu.

Protaminlər. Aşağı molekulyar çəkiyə malik (12000-ə qədər) yüksək əsaslı zülallar, bəzilərinin dializ zamanı sellofandan keçməsinə səbəb olur. Protaminlər zəif turşularda həll olur və qaynadılan zaman çökmür; onların molekulunda diaminomonokarboksilik turşuların tərkibi 50-80%, xüsusən də çoxlu arginin və 6-8 digər amin turşularıdır. Protaminlərdə deyil cis, üç Və asp, tez-tez yox çəkiliş qalereyası, fen.

Protaminlər heyvanların və insanların cinsi hüceyrələrində olur və bu tip xromatin nukleoproteinlərinin əsas hissəsini təşkil edir. Protaminlər DNT-yə biokimyəvi inertlik verir, yəni zəruri şərtdir bədənin irsi xüsusiyyətlərinin qorunması. Protaminlərin sintezi cinsi hüceyrənin sitoplazmasında spermatogenez zamanı baş verir, protaminlər hüceyrə nüvəsinə nüfuz edir və spermatozoidlər yetişdikcə nukleotidlərdən histonları sıxışdıraraq DNT ilə güclü kompleks əmələ gətirir və bununla da orqanizmin irsi xassələrini qoruyur. mənfi təsirlər.

İçindəki protaminlər böyük miqdarda balıqların spermasında (salmin - qızılbalıq balığı, klupein - siyənək) olur. Protaminlər bitki nümayəndələrində tapıldı - mamır sporlarından təcrid olundu.

Histonlar. Onlar molekulyar çəkisi 12000-30000 olan qələvi zülallardır, diaminomonokarboksilik turşular 20-30% təşkil edir (arginin, lizin), ammiak və spirtlə çökdürülmüş zəif turşularda (0,2 N HCl) həll olunur. Histonlar nukleotidlərin protein hissəsidir.

Histonlar xromatin strukturunun bir hissəsidir və xromosom zülalları arasında üstünlük təşkil edir, yəni hüceyrələrin nüvələrində yerləşirlər.

Histonlar təkamüllə qorunan zülallardır. Heyvan və bitki histonları arginin və lizinin oxşar nisbətləri ilə xarakterizə olunur və oxşar fraksiya dəstini ehtiva edir.

Prolaminlər. Onlar bitki mənşəli zülallardır. Suda az həll olur, 60-80% etil spirtində yaxşı həll olunur. Onların tərkibində çoxlu amin turşusu prolin (buna görə də prolamin adlanır), həmçinin qlutamik turşu var. Çox az miqdarda bu zülallar daxildir liz, arg, gly. Prolaminlər yalnız taxıl toxumları üçün xarakterikdir, burada saxlama zülalları kimi çıxış edirlər: buğda və çovdar toxumlarında - protein gliadin, arpa toxumlarında - hordein və qarğıdalıda - zein.

Qlütelinlər. Qələvi məhlullarda yaxşı həll olunur (0,2-2% NaOH). Taxıl və digər bitkilərin toxumlarında, eləcə də bitkilərin yaşıl hissələrində olan bitki zülalıdır. Buğda toxumlarında qələvi həll olunan zülallar kompleksinə qlütenin, düyüdə oryzenin deyilir. Buğda toxumu gliadini, qlüteninlə birləşərək, xassələri unun və xəmirin texnoloji keyfiyyətlərini müəyyən edən qlüten əmələ gətirir.

Skleroproteinlər (proteinoidlər). Dəstəkləyici toxumaların zülalları (sümüklər, qığırdaqlar, tendonlar, yun, saçlar). Fərqli xüsusiyyət- suda, şoran məhlullarda, seyreltilmiş turşularda və qələvilərdə həll olunmaması. Həzm traktının fermentləri tərəfindən hidroliz edilmir. Proteinoidlər fibrilyar zülallardır. Glisin, prolin, sistin, fenilalanin, tirozin, triptofan, histidin, metionin, treoninlə zəngindir.

Proteinoidlərə nümunələr: kollagen, prokollagen, elastin, keratinlər.

Kompleks zülallar (proteidlər)

İki komponentdən ibarətdir - zülal və qeyri-zülal.

Protein hissəsi sadə zülaldır. Protein olmayan hissə protez qrupdur (yunanca prostheto - əlavə edirəm, əlavə edirəm).

Protez qrupunun kimyəvi təbiətindən asılı olaraq zülallar aşağıdakılara bölünür:

Turşu qlikoproteinlərinə musinlər və mukoidlər daxildir.

Mucins- bədən mucusunun əsası (tüpürcək, mədə və bağırsaq şirəsi). Qoruyucu funksiya: həzm sisteminin selikli qişasının qıcıqlanmasını azaldır. Mucinlər zülalları hidroliz edən fermentlərin təsirinə davamlıdır.

Mukoid s - oynaqların, qığırdaqların, göz almasının mayesinin sinovial mayesinin zülalları. Onlar qoruyucu funksiyanı yerinə yetirir və hərəkət aparatında sürtkü kimi çıxış edirlər.

Nukleoproteinlər. Tərkibinə hansı monosaxaridin daxil olmasından asılı olaraq bütün nuklein turşuları iki növə bölünür. Nuklein turşusunun tərkibində riboza varsa, ribonuklein turşusu (RNT), dezoksiriboza varsa, dezoksiribonuklein turşusu (DNT) adlanır.

Nuklein turşularının iştirakı ilə bütün həyat proseslərinin maddi əsasını təşkil edən zülalların əmələ gəlməsi baş verir. Zülalların struktur xüsusiyyətlərini təyin edən məlumat DNT-də “qeyd olunur” və DNT molekulları tərəfindən bir neçə nəsillərə ötürülür. RNT-lər zülal biosintezi mexanizminin məcburi və əsas iştirakçılarıdır. Bu baxımdan, bədən zülalların intensiv şəkildə əmələ gəldiyi toxumalarda xüsusilə çox RNT ehtiva edir.

Nukleoproteinlər zülal komponenti (protaminlər, histonlar) və qeyri-zülal komponenti - nuklein turşuları olan mürəkkəb zülallardır.

Xromoproteinlər. Xromoproteinlərə zülal olmayan hissəsi müxtəlif siniflərə aid rəngli birləşmələr olan mürəkkəb zülallar daxildir. üzvi maddələr: porfirin strukturları, flavin adenin dinukleotid (FAD), flavin adenin mononucleotide (FMN) və s.

Onunla əlaqələndirilmiş dəmir ionu olan porfirin halqası bir sıra redoks fermentlərinin (katalaza, peroksidaza) və bir qrup elektron daşıyıcısının - sitoxromların protez hissəsi kimi daxil edilir. Flavin dehidrogenazlar və ya "sarı tənəffüs fermentləri" - flavoproteinlər (FP) də xromoproteinlərdir. Onların molekulunun zülal hissəsi FAD və ya FMN ilə əlaqələndirilir. Tipik xromoproteinlər rodopsin və qan hemoglobinidir.

Metalloproteinlər. Metal ionlarının birbaşa proteinə bağlandığı zülallarla metal ionlarının kompleksləri tərkib hissəsi protein molekulları.

Metalloproteinlərin tərkibində çox vaxt Cu, Fe, Zn, Mo və s.

Metalloproteinlərə sitoxromlar - zülallar daxildir tənəffüs zənciri dəmir ehtiva edir.

Zülallar kəşf edildi - selenoproteinlər, burada selenyum çox güman ki, aromatik və ya heterosiklik qrupa kovalent şəkildə bağlıdır. Selenoproteinlərdən biri heyvan əzələlərində olur.

Bəzi dəniz heyvanlarında tərkibində vanadium olan zülal tapılıb. vanadoxrom, çox güman ki, oksigen daşıyıcısıdır.

Lipoproteinlər. Bu mürəkkəb zülalların tərkibindəki protez qrupu müxtəlif yağ kimi maddələr - lipidlərdir. Lipoproteinlərin komponentləri arasında əlaqə müxtəlif güc dərəcələrində ola bilər.

Lipoproteinlərin tərkibində həm polar, həm də neytral lipidlər, həmçinin xolesterin və onun efirləri var. Lipoproteinlər bütün hüceyrə membranlarının vacib komponentləridir, burada onların qeyri-zülal hissəsi əsasən qütb lipidləri - fosfolipidlər, qlikolipidlər ilə təmsil olunur. Lipoproteinlər həmişə qanda olur. İnositol difosfat tərkibli lipoprotein beynin ağ maddəsindən təcrid olunur, beynin boz maddəsinin lipoproteinlərinə sfinqolipidlər daxildir; Bitkilərdə protoplazmadakı fosfolipidlərin əhəmiyyətli bir hissəsi də lipoproteinlər şəklindədir.

Lipidlərin və zülalların kompleksləri məlumdur, onların zülal hissəsi çoxlu hidrofobik amin turşularını ehtiva edir, lipid komponenti çox vaxt zülal komponenti üzərində üstünlük təşkil edir; Nəticədə, belə mürəkkəb zülallar, məsələn, xloroform və metanol qarışığında həll olunur. Bu cür komplekslər adlanır proteolipidlər. Onlar çox miqdarda sinir hüceyrələrinin miyelin qabıqlarında, həmçinin sinaptik membranlarda və mitoxondrilərin daxili membranlarında olur.

Lipoproteinlərin funksiyası bədəndə lipidlərin daşınmasıdır.

Ferment zülalları. Sadə zülallardan və müxtəlif təbiətli protez qruplarından qurulmuş, bioloji katalizator funksiyalarını yerinə yetirən böyük bir zülal qrupu. Qeyri-zülal komponentləri - vitaminlər, mono- və dinukleotidlər, tripeptidlər, monosaxaridlərin fosfor efirləri.