Število spolnih kromosomov. Nikoli ni veliko spolnih kromosomov


1. Kateri kromosomi se imenujejo spolni kromosomi?

Odgovori. Spolni kromosomi so pari kromosomov, ki se razlikujejo med samci in samicami iste vrste. Pri enem od spolov sta to praviloma dva enaka velika kromosoma (X kromosomi, genotip XX); drugi ima en kromosom X in en manjši Y kromosom (genotip XY). Pri nekaterih vrstah se moški spol oblikuje v odsotnosti enega spolnega kromosoma (genotip X0).

2. Kateri organizmi se imenujejo hermafroditi?

Odgovori. Hermafrodit je organizem, ki ima moške in ženske spolne žleze, ki tvorijo spolne celice v enem posamezniku. Takšen hermafroditizem se pojavlja pri ploščatih in annelidnih črvih. To je pravi hermafroditizem. Raznolikost je lahko hermafroditizem mehkužcev, katerih spolna žleza, odvisno od starosti in pogojev obstoja, občasno proizvaja bodisi moške ali ženske spolne celice. V primeru lažnega hermafroditizma se pri enem posamezniku razvijejo zunanje spolovila in sekundarne značilnosti obeh spolov ter spolne žleze istega spola (moške ali ženske).

3. Katere bolezni imenujemo dedne?

Odgovori. Dedne bolezni so bolezni, ki nastanejo zaradi spremembe genotipa (tj. mutacije). Ne prenašajo se vedno s starša na otroka. Številnih dednih bolezni ni mogoče podedovati (prehajati iz roda v rod), saj zmanjšujejo sposobnost preživetja bolnika ali povzročajo neplodnost. Lahko se pojavi pri otrocih zdravih staršev kot posledica nove mutacije. Na primer, zdravi starši imajo praviloma otroka z Downovim sindromom. Po drugi strani pa pri starših in otrocih opazimo nekatere endemične bolezni. Vtis je dedovanja, vendar bolezni niso dedne (npr. endemična golša).

Vprašanja po §45

1. Katere vrste kromosomov poznate?

Odgovori. Kromosome delimo na spolne in nespolne (avtosome). Spolni kromosomi so pari kromosomov, ki se razlikujejo med samci in samicami iste vrste. Pri enem od spolov sta to praviloma dva posamezna velika kromosoma (X kromosomi, genotip XX); drugi ima en kromosom X in en manjši Y kromosom (genotip XY). Pri nekaterih vrstah se moški spol oblikuje v odsotnosti enega spolnega kromosoma (genotip X0). Avtosomi so pari kromosomov, ki so enaki pri posameznikih iste biološke vrste, ki pripadajo različnim spolom. Število parov avtosomov je enako številu parov kromosomov v genotipu minus ena (en par spolnih kromosomov). Torej ima oseba 22 parov avtosomov, drozofila pa 3 pare. Vsi avtosomi vsake biološke vrste imajo serijsko številko v skladu z njihovo velikostjo (prvi je največji; zadnji je najkrajši in zato nosi najmanj genov)

2. Kaj je homogametični in heterogametni spol?

Odgovori. Homogametni je spol, ki tvori gamete iste vrste na spolnih kromosomih (genotip XX). Heterogametni spol v procesu gametogeneze tvori gamete dveh vrst na spolnih kromosomih (genotip XY ali X0). Oseba ima homogameten ženski spol, heterogametnega moškega (genotip XY)

3. Kako se spolnost deduje pri sesalcih?

Odgovori. Pri moških in ženskih organizmih so vsi pari kromosomov, razen enega, enaki in se imenujejo avtosomi, en par kromosomov, imenovan spol, pa se razlikuje pri moških in ženskah. Pri moških in ženskah se spolni kromosomi razlikujejo: pri ženskah - dva kromosoma X, pri moških - X in Y. Spol bodočega posameznika se določi med oploditvijo. Če sperma vsebuje kromosom X, se bo iz oplojenega jajčeca razvila samica (XX), če je sperma vsebovala spolni Y kromosom, potem moški (XY).

4. Katere druge različice kromosomskega in nekromosomskega določanja spola v živih organizmih poznate? Navedite konkretne primere.

Odgovori. Pri pticah in plazilcih so samci homogametni (XX), samice pa heterogametne (XY). Pri nekaterih žuželkah imajo samci samo en spolni kromosom (X0) v kromosomskem nizu, samice pa so homogametne (XX).

Čebele in mravlje nimajo spolnih kromosomov, samice pa imajo v svojih telesnih celicah diploiden niz kromosomov, samci, ki se razvijajo partenogenetično (iz neoplojenih jajčec), pa imajo haploidni niz kromosomov. Seveda v tem primeru razvoj semenčic pri moških poteka brez mejoze, saj je nemogoče zmanjšati število kromosomov manj haploidnega niza.

Pri krokodilih niso našli spolnih kromosomov. Spol zarodka, ki se razvije v jajčecu, je odvisen od temperature okolje: pri visoke temperature razvije se več samic, in če je hladno, več samcev.

5. Ali je moški ali ženski spol heterogameten pri ljudeh?

Odgovori. Človek ima heterogametno moško telo (XY).

6. Ali obstajajo razlike v številu kromosomov med matico in čebelo delavko?

Odgovori. Vsaka celica čebele (matice in delavke) se nahaja v jedru celic z 32 kromosomi.

Vendar imajo čebele pomembne razlike od splošno sprejetega mehanizma za prenos starševske dednosti na svoje potomce in določanje spola posameznikov. Če pri vseh domačih živalih spol posameznika določajo določeni spolni kromosomi, je pri čebelah spol posameznika določen drugače: pri oploditvi jajčec iz njih nastanejo samice (matice in čebele delavke) in samci ( droni) se razvijejo iz neoplojenega materničnega jajčeca.

Tako so samice družine diploidni organizmi (imajo 32 kromosomov), samci (droni) pa haploidni (v celicah imajo 16 kromosomov).

Spolni kromosomi, za razliko od avtosomov, niso označeni z zaporednimi številkami, temveč s črkami X, Y, W ali Z, odsotnost kromosoma pa je označena s številko 0. V tem primeru je eden od spolov določen s prisotnost para enakih spolnih kromosomov (homogametni spol, XX ali WW), drugi pa je kombinacija dveh neparnih kromosomov ali prisotnost samo enega spolnega kromosoma (heterogametni spol, XY, WZ ali X0). Pri ljudeh, tako kot pri večini sesalcev, je homogametični spol ženski (XX), heterogametni spol je moški (XY). Pri pticah je po drugi strani heterogametni spol samica (WZ), homogametni spol pa moški (WW). Dvoživke in plazilci imajo vrste (na primer vse vrste kač) s homogametnimi samci in heterogametnimi samicami, nekatere želve (križasta želva Staurotypus salvinii in črna sladkovodna želva Siebenrockiella crassicollis), nasprotno, heterogametne samce in homogametne samice. V nekaterih primerih (pri platipusu) spol ne določa en, ampak pet parov spolnih kromosomov

Slika 13. Zemljevid X kromosoma osebe

Na kačjih pastirjih je bilo dokazano, da je oblika XY evolucijsko kasnejša od XO. Drugo stališče je, da spolni kromosomi izhajajo iz običajnega para avtosomov, ki nosijo gene, ki določajo spol. Zato je pri nekaterih vrstah (bolj primitivnih) kromosom Y enake velikosti kot kromosom X, se z njim v celoti ali delno konjugira in sodeluje pri križanju. Pri drugih vrstah je majhen, s kromosomom X, ki je povezan od konca do konca, brez prečkanja. V procesu evolucije Y kromosom iz nekega razloga izgubi aktivne gene, se razgradi in izgine, ker je oblika XY pred XO.

Slika 14. Spolni kromosomi (X in Y)

Y kromosom je najbolj spremenljiv kromosom v genomu. Pri človeku je genetsko skoraj prazen (gen za poraščenost ušes in membrane med prsti na nogah). Pri drugih vrstah lahko vsebuje veliko aktivnih genov - pri gupijih približno 30 Y-genov za obarvanje moških (in samo 1 avtosomni gen).

Drosophila Y kromosom. Vsebuje 9 genov: 6 določajo plodnost samcev, 3 tvorijo skupino genov rRNA. Dejavnost genov bb vodi do tvorbe nukleola. Gen nucleolus bb je prisoten tudi v kromosomu X – mestu parjenja kromosomov X in Y – mestu collohaes. Za konjugacijo so odgovorne kratke nukleotidne sekvence (240 bp), ki se nahajajo med geni rRNA v kromosomih X in Y. Odstranitev bb lokusa - ni konjugacije spolnih kromosomov. Drug gen - kristal - vpliva na obnašanje kromosomov v mejozi. Njegov izbris - motena je razgradnja kromosomov v mejozi.

Drosophila ima 6 moških faktorjev plodnosti. Od tega so 3 zelo veliki - vsak zaseda 10% Y-kromosoma, t.j. 4000 kbp

Kot del DNK Y-kromosoma obstajata dve vrsti zaporedij:

Y - specifične - družine 200-2000 kopij, organizirane v skupine tandemskih ponavljajočih se enot dolžine 200-400 bp. Verjetno se nahaja v tečajih.

Y-povezan (najdemo ga na drugih kromosomih).

Človeški Y kromosom

Kromosom Y je najmanjši od 24 kromosomov pri ljudeh in vsebuje približno 2-3 % DNK haploidnega genoma, kar znaša približno 51 Mb. Od celotnega volumna DNK Y-kromosoma je bilo do zdaj sekvenciranih 21,8 Mb. Kratek krak Y kromosoma (Yp) vsebuje približno 11 Mb, dolg krak (Yq) pa 40 Mb DNK, od tega je približno 7 Mb v evhromatinskem delu Yq in približno 3 Mb DNK v centromernem območju. kromosoma. Večina (~ 60 %) dolgega kraka Y kromosoma je funkcionalno neaktivnega heterokromatina, velikega približno 24 Mb. V kromosomu Y se razlikuje več regij: psevdoavtosomne ​​regije (PAR); - evkromatinsko območje kratke roke (Yp11); - evkromatinsko področje proksimalnega dela dolge roke (Yq11); - heterokromatsko območje distalnega dela dolge roke (Yq12); - območje pericentromernega heterokromatina.

Y kromosom vsebuje približno 100 funkcionalnih genov. Zaradi prisotnosti homolognih regij PAR na kromosomih X in Y (telomeri) se spolni kromosomi redno konjugirajo in rekombinirajo regije teh regij v zigotenu in pahitenu mejotske profaze I. Vendar pa večina (~ 95 %) kromosoma Y ne sodeluje pri rekombinaciji, zato se imenuje nerekombinantni kromosom regije Y (NRY).

Heterokromatsko območje dolgega kraka kromosoma Y je genetsko inertno in vsebuje različne vrste ponovitev, vključno z zelo ponavljajočimi se zaporedji dveh družin DYZ1 in DYZ2, od katerih je vsaka predstavljena s približno 5000 oziroma 2000 kopijami.

Temelji primerjalna analiza genov gonosom X in Y v Y-kromosomu, obstajajo tri skupine genov:

1. PAR geni (PAR - Pseudoautosomal Region; geni psevdoavtosomnih regij PAR1 in PAR2), lokalizirani v telomernih regijah Y kromosoma;

2. X-Y homologni geni, lokalizirani v nerekombinirajočih regijah Yp in Yq;

3. 3. Y-specifični geni, ki se nahajajo v nerekombinirajočih regijah Yp in Yq.


Slika 15. Y-kromosom

Prvo skupino predstavljajo geni psevdoavtosomnih regij (regij). Za kromosome X in Y so enaki in se podedujejo kot avtosomni geni. Območje PAR1 se nahaja na koncu kratkega kraka Y kromosoma, je večje od regije PAR2, ki se nahaja na koncu dolgega kraka Y kromosoma, in njegova velikost je približno 2,6 Mb. Ker delecije PAR1 vodijo do motene konjugacije gonoze med mejozo pri moških in lahko povzročijo moško neplodnost, se domneva, da so regije PAR bistvene za normalen potek spermatogeneze pri moških.

Druga skupina genov vsebuje X-Y homologne, vendar ne identične gene, ki so lokalizirani v nerekombinirajočih regijah Y kromosoma (na Yp in Yq). Vključuje 10 genov, ki jih na kromosomu Y predstavlja ena kopija, večina jih je izražena pri človeku v številnih tkivih in organih, vključno s modami in prostato. Še vedno ni znano, ali so ti homologni geni XY funkcionalno zamenljivi.

Tretjo skupino genov sestavlja 11 genov, ki se nahajajo v nerekombinirajoči regiji Y-gonosoma (NRY). Vsi ti geni, z izjemo gena SRY (spolno določajoča regija Y kromosoma, regija kromosoma Y, ki določa spol), ki jih predstavlja ena kopija, so večkopijski, njihove kopije pa se nahajajo na obeh krakih Y kromosoma. . Nekateri od njih so geni kandidati za faktor AZF (faktor azoospermije ali faktor azoospermije).

Malo je znanega o natančnih funkcijah večine teh genov. Produkti, ki jih kodirajo geni nerekombinirajoče regije kromosoma Y, opravljajo različne funkcije, med njimi so na primer transkripcijski faktorji, citokinski receptorji, protein kinaze in fosfataze, ki lahko vplivajo na celično proliferacijo in/ali signalizacijo v celici.

Lokus AZF (Azoospermia Factor) se nahaja na dolgem kraku Y kromosoma – vsebuje gene, ki nadzorujejo proces diferenciacije zarodnih celic, t.j. spermatogeneza. V tem lokusu se razlikujejo 3 regije - a (800 kb), b (3,2 milijona bp), c (3,5 milijona bp). Mikrodelecije delov tega lokusa so eden glavnih genetskih vzrokov za moško neplodnost. Mikrodelecije dolgega kraka Y kromosoma najdemo pri 11 % moških z azoospermijo in pri 8 % moških s hudo oligozoospermijo. Ko se izbriše celotno c-regijo lokusa AZF, lahko pride do blokade pri mitozi in mejozi med spermatogenezo; na histoloških pripravkih pri takih bolnikih v večini semenskih tubulov ni zarodnih celic.

Za kromosom Y so značilne posebne značilnosti, ki ga močno razlikujejo od drugih človeških kromosomov: 1) izčrpavanje genov;

2) obogatitev s ponavljajočimi se nukleotidnimi bloki. Prisotnost pomembnih heterokromatskih regij;

3) prisotnost regije homologije s kromosomom X - psevdoavtosomna regija (PAR) (Chernykh, Kurilo, 2001).

Y kromosom praviloma ni velik - 2-3% haploidnega genoma. Kljub temu je sposobnost kodiranja njegove DNK pri Homo sapiensu zadostna za vsaj nekaj tisoč genov. Vendar pa je v tem objektu v kromosomu Y razkritih le približno 40 tako imenovanih otokov CrH, obogatenih s pari GC, ki običajno obdajajo večino genov. Pravi seznam genetskih funkcij, povezanih s tem kromosomom, je pol manjši. Fenotipski učinek tega kromosoma pri miših je omejen s testno težo, testosteronom, serumskim antigenom HY, občutljivostjo organov na androgene in spolno vedenje... Večina genov na tem kromosomu ima X-kromosomske analoge. Večina Y kromosomskih zaporedij je homolognih DNK kromosoma X ali avtosomov in le nekatera od njih so strogo edinstvena.

Prisotnost psevdoavtosomnih regij, ki zagotavljajo mejotsko parjenje in rekombinacijo, se običajno šteje za nujen pogoj plodnost. Zanimivo je, da je velikost mejotske regije parjenja bistveno daljša od PAR. Pri ljudeh obstajata dve psevdoavtosomni regiji na vrhu kratkega in dolgega kraka kromosoma X. Vendar so le pri prvem od njih ugotovili obvezni metabolizem v mejozi, prisotnost chiasmata in vpliv na plodnost.

Postavljena je bila domneva o izvoru spolnih kromosomov sesalcev iz avtosoma prednikov kot posledica neodvisnih ciklov: seštevanje - rekombinacija - degradacija. PAR, v tej terminologiji, je le relikt tega najnovejšega dodatka. Nadalje pride do razgradnje in izgube ustreznih delov Y-kromosoma ter inaktivacije X-kromosoma. Vsi geni, prisotni na kromosomu Y, imajo bodisi resnično selektivno vrednost (npr. SRY) bodisi so na poti izumrtja. Vsak Y-kromosomski gen, ki se hitro preusmeri, ojača ali je nagnjen k izginotju, ima svoj homolog v kromosomu X, ki je bolj konzervativen in aktiven pri obeh spolih. Tako Sox3, domnevni homolog X kromosoma SRY, kodira skoraj identične produkte pri ljudeh, miših in torbastih živalih in se izraža v živčni sistem oba spola. SRY je hitro divergenten in aktiven samo v gonadnem tuberkulu. Ta Y kromosomski gen je ojačan pri mnogih miših in podganah.

Tako Y kromosom, ki je edini v genomu sesalca, ne deluje neposredno za realizacijo fenotipa. Njegov genetski pomen je povezan s kontinuiteto med generacijami, zlasti z nadzorom gametogeneze, primarne določitve spola. Toga selekcija vpliva le na nekaj njegovih genov, preostali del DNK je bolj plastičen.

SPOLNI KROMOSOMI SPOLNI KROMOSOMI

kromosomi, ki določajo razliko v kariotipih posameznikov različnih spolov pri dvodomnih organizmih. Imenuje se spol, ki ima 2 enaka P. x., običajno označena kot X-kromosoma. homogametična. Heterogametni seks v različni tipiživali in rastline imajo bodisi en kromosom X (tip XO) bodisi par različnih P. x. - X in Y (tip XY). Tako pri tipu XY (človek, drugi sesalci, Drosophila) kot pri tipu XO (hroščki, kobilice) je mož v večini primerov heterogameten. nadstropje. V tem primeru pri samicah kot posledica mejoze nastanejo gamete, ki vsebujejo vse po en kromosom X; pri moških se nekatere gamete tvorijo s kromosomom X, druge z Y kromosomom ali brez P. x. Oploditev jajčeca s semenčico, ki nosi kromosom X, vodi do tvorbe XX zigote, iz katere se razvijejo žene. posameznik; oploditev s semenčico, ki ne vsebuje kromosoma X, vodi do pojava moža. posamezniki. Ptice, metulji, nekateri plazilci in dvoživke imajo homogametnega moža. spol, heterogametna pa je ženska. P. x vsebujejo gene, ki določajo ne samo spolne, temveč tudi druge znake organizma, se imenujejo to-rye. pritrjena na tla. Kromosom Y (v primerjavi s kromosomom X) je pogosto gensko osiromašen, vsebuje veliko strukturnega heterokromatina in je na splošno manjši. Večina genov na kromosomu X ni predstavljena na kromosomu Y, vendar je njihov odmerek običajno kompenziran pri homogametnem spolu (glejte SPOLNI KROMATIN). Nedivergenca P. x. pri enem od staršev v času nastanka zarodnih celic vodi do motenj v razvoju telesa. Glej tudi SPOL.

.(Vir: "Biološki enciklopedični slovar." - M.: Sov.Enciklopedija, 1986.)

spolni kromosom

Poseben par kromosomov v kromosomskem nizu dvodomnih organizmov; kromosomi vsebujejo gene, ki usmerjajo razvoj oplojenega jajčeca v moškega ali žensko. Za razliko od vseh drugih parov homolognih kromosomov (avtosomov) se spolni kromosomi razlikujejo po velikosti. Pri ljudeh in drugih sesalcih pri mnogih žuželkah samice vsebujejo dva velika kromosoma v kromosomskem nizu, ki sta označena kot X kromosomi, t.j. tip XX je značilen za ženski spol. V celicah samcev je par z velikim X kromosomom sestavljen iz majhnega kromosoma, ki je označen kot Y kromosom, t.j. za moške je značilen tip XY. S tvorbo spolnih celic (gamet) v mejoza pri samicah bodo vsa jajčeca prejela X kromosom in bodo enake vrednosti. Ta spol se imenuje homogametični (iz grškega "homos" - enak, enak). Ko spolne celice tvorijo moški, bo ena polovica semenčic prejela X kromosom, druga pa Y kromosom. Takšen spol z neenakomernimi spolnimi celicami se imenuje heterogameten. Med oploditvijo naključna kombinacija jajčec in semenčic daje statistično enako število kombinacij XX in XY in s tem videz približno enakega števila samic in samcev. Metulji, ptice, nekatere dvoživke in plazilci imajo nasprotno spolno opredeljenost: imajo homogametni moški spol (tip XX) in heterogametno samico (tip XY). Obstajajo npr. vrste. kobilice, pri katerih je Y kromosom odsoten in heterogametni spol (v tem primeru moški) nosi samo en kromosom X (tip XO), razvoj moškega tipa pa določajo avtosomi. Obstajajo tudi drugi načini za določitev spola.
Spolni kromosomi vsebujejo gene, ki poleg spolnih značilnosti določajo tudi druge značilnosti. Takšni znaki se imenujejo spolno povezani, ker njihovo dedovanje je povezano s prenosom spolnih kromosomov na potomce. Veliki kromosomi X vključujejo veliko genov (Drosophila jih ima več kot 500), majhni kromosomi Y - malo. Ker za večino genov na kromosomu X ni ustreznih parnih alelov v kromosomu Y, se lahko vsi recesivni geni kromosoma X manifestirajo pri heterogametnem spolu, vklj. in mutirani geni, ki so odgovorni za razvoj bolezni. Na primer, okvarjeni recesivni geni za inkoagulacijo (hemofilija) in barvno slepoto (barvna slepota), ki se nahajajo na kromosomu X, se običajno ne pojavijo pri ženskah z drugim kromosomom X, najdemo pa jih pri moških. Tako se bolezen prenaša po ženski liniji, vendar ženske same za njo ne trpijo, ker okvarjeni geni so skriti z normalno ekspresijo alelnih genov od homolognih
X kromosomi. Kršitve števila spolnih kromosomov v celicah (genomske mutacije) vodi do resnih bolezni pri obeh spolih.

.(Vir: "Biologija. Sodobna ilustrirana enciklopedija." Ed. A. P. Gorkin; Moskva: Rosmen, 2006.)


Poglejte, kaj so "SPOLNI KROMOSOMI" v drugih slovarjih:

    Spolni kromosomi. V živih organizmih s kromosomsko določitvijo spola se spolni kromosomi imenujejo kromosomi, ki so pri moških in ženskih organizmih različno razporejeni. Tradicionalno spolni kromosomi, za razliko od avtosomov, niso označeni z rednim ... ... Wikipedia

    Sodobna enciklopedija

    Kromosomi dvodomnih organizmov, v katerih se nahajajo geni, ki določajo spol in spolno povezane značilnosti organizma. V kromosomskem nizu celic sesalcev in človeka imajo samice dva enaka (tip XX), samci pa ... ... Veliki enciklopedični slovar

    Spolni kromosomi- SPOLNI KROMOSOMI, kromosomi dvodomnih organizmov, v katerih se nahajajo geni, ki določajo spol in spolno povezane značilnosti organizma. V kromosomskem nizu celic sesalcev in človeka imajo samice dva enaka (tip XX), ... ... Ilustrirani enciklopedični slovar

    SPOLNI KROMOSOMI, dve vrsti KROMOSOMOV, ki se nahajata v jedrih človeških CELIC in nosita informacije o spolnih razlikah. Običajno so te vrste označene kot kromosom X in Y kromosom. Običajno imajo celice ženskega telesa dva X kromosoma in ... ... Znanstveni in tehnični enciklopedični slovar

    Spolni kromosomi- * palavaya kromasomi * spolni kromosomi homologni kromosomi, ki se po strukturi in funkciji razlikujejo od avtosomov in določajo spol posameznika v razvoju (). P. x so različni pri heterogametnih posameznikih (X in Y kromosomi, pa tudi W in Z kromosomi) () ... Genetika. enciklopedični slovar

    Kromosomi dvodomnih organizmov, v katerih se nahajajo geni, ki določajo spol in spolno povezane značilnosti organizma. V kromosomskem nizu celic sesalcev in človeka imajo samice dva enaka (tip XX), samci pa ... ... enciklopedični slovar

    spolni kromosomi- ŽIVALSKA EMBRIOLOGIJA SPOLNI KROMOSOMI, HETEROSOMI - kromosomi, ki določajo spol posameznika ... Splošna embriologija: terminološki slovar

    spolni kromosomi- lytinės chromosomos statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Chromosomos, besiskiriančios struktūra ir funkcijamis ir lemiančios individų lytį. atitikmenys: angl. heterokromosomi; spolni kromosomi rus. heterokromosomi; spolni kromosomi..... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

    Kromosomi dvodomnih organizmov, ki vsebujejo gene, ki določajo spol in spolno povezane značilnosti organizma. V kromosomskem nizu celic sesalcev in ljudi, posameznikov žena. spol imata dva enaka (tip XX) in moža. spola nista enaka..... Naravoslovje. enciklopedični slovar

Predmet genetskih raziskav so fenomeni dednosti in variabilnosti. ameriški znanstvenik T-X... Morgan je ustvaril kromosomsko teorijo dednosti, ki dokazuje, da je za vsako biološko vrsto lahko značilen določen kariotip, ki vsebuje takšne vrste kromosomov, kot so somatski in spolni. Slednji so predstavljeni z ločenim parom, ki se razlikujejo po moških in ženskih posameznikih. V tem članku bomo preučili, kakšno strukturo imajo ženski in moški kromosomi in kako se med seboj razlikujejo.

Kaj je kariotip?

Za vsako celico, ki vsebuje jedro, je značilno določeno število kromosomov. Prejel je ime kariotip. Pri različnih bioloških vrstah je prisotnost strukturnih enot dednosti strogo specifična, na primer človeški kariotip je 46 kromosomov, pri šimpanzih - 48, rakih - 112. Njihova struktura, velikost, oblika se razlikujejo pri posameznikih, ki pripadajo različnim taksonom.

Število kromosomov v celici telesa se imenuje diploidni niz. Značilen je za somatske organe in tkiva. Če se zaradi mutacij spremeni kariotip (na primer pri bolnikih s Klinefelterjevim sindromom je število kromosomov 47, 48), potem imajo takšni posamezniki zmanjšano plodnost in so v večini primerov neplodni. Druga dedna motnja, povezana s spolnimi kromosomi, je sindrom Turner-Shereshevsky. Pojavlja se pri ženskah, ki imajo v kariotipu ne 46, ampak 45 kromosomov. To pomeni, da v spolnem paru nista dva x-kromosoma, ampak samo en. Fenotipsko se to kaže v nerazvitosti spolnih žlez, slabo izraženih sekundarnih spolnih značilnostih in neplodnosti.

Somatski in spolni kromosomi

Razlikujejo se tako po obliki kot po naboru genov, ki sestavljajo njihovo sestavo. Moški kromosomi ljudi in sesalcev so vključeni v heterogametni spolni par XY, ki zagotavlja razvoj tako primarnih kot sekundarnih moških spolnih značilnosti.

Pri pticah samcih spolni par vsebuje dva identična moška kromosoma ZZ in se imenuje homogametični. Za razliko od kromosomov, ki določajo spol organizma, kariotip vsebuje dedne strukture, ki so enake tako pri moških kot pri ženskah. Imenujejo se avtosomi. V človeškem kariotipu jih je 22 parov. Moški in ženski spolni kromosomi tvorijo 23 parov, zato je kariotip moškega lahko predstavljen kot splošna formula: 22 parov avtosomov + XY, ženske pa 22 parov avtosomov + XX.

Mejoza

Tvorba zarodnih celic - gamete, s fuzijo katerih nastane zigota, se pojavi v spolnih žlezah: modih in jajčnikih. V njihovih tkivih se izvaja mejoza - proces celične delitve, ki vodi do tvorbe gamet, ki vsebujejo haploidni niz kromosomov.

Ovogeneza v jajčnikih vodi do zorenja jajčec samo ene vrste: 22 avtosomov + X, spermatogeneza pa zagotavlja zorenje dveh vrst homeomov: 22 avtosomov + X ali 22 avtosomov + Y. iz kariotipa semenčice.

Kromosomski mehanizem in določitev spola

Razmislili smo že, na kateri točki se določi spol osebe - v času oploditve, in je odvisno od kromosomskega niza semenčic. Pri drugih živalih se predstavniki različnih spolov razlikujejo po številu kromosomov. Na primer, pri morskih črvih, žuželkah in kobilicah je v diploidnem nizu samcev samo en kromosom iz spolnega para, pri samicah pa oba. Torej, haploidni niz kromosomov moškega morskega črva Acyrocanthus lahko izrazimo s formulami: 5 kromosomov + 0 ali 5 kromosomov + x, samice pa imajo v jajčecih samo en niz 5 kromosomov + x.

Kaj vpliva na spolni dimorfizem?

Poleg kromosomskega obstajajo tudi drugi načini za določanje spola. Pri nekaterih nevretenčarjih - rotiferjih - se spol določi že pred zlitjem gamet - oploditvijo, zaradi česar moški in ženski kromosom tvorita homologne pare. Samice morskega poliheta - dinofilusa v procesu oogeneze tvorijo dve vrsti oocitov. Prvi so majhni, osiromašeni z rumenjakom, iz katerih se razvijejo samci. Drugi - veliki, z ogromno zalogo hranil - služijo razvoju samic. Pri čebelah - žuželkah iz serije Hymenoptera - samice proizvajajo dve vrsti jajčec: diploidna in haploidna. Iz neoplojenih jajčec se razvijejo samci – droni, iz oplojenih jajčec pa samice, ki so čebele delavke.

Hormoni in njihov vpliv na tvorbo spola

Pri ljudeh moške žleze - moda - proizvajajo spolne hormone številnih testosterona. Vplivajo tako na razvoj (anatomsko strukturo zunanjih in notranjih spolnih organov) kot na značilnosti fiziologije. Pod vplivom testosterona se oblikujejo sekundarne spolne značilnosti - struktura okostja, značilnosti figure, telesna dlaka, tember glasu. V ženskem telesu jajčniki proizvajajo ne le spolne celice, ampak tudi hormone, notranjih spolnih organov, rast las na telesu ženske, uravnavajo menstrualni ciklus in potek nosečnosti.

Pri nekaterih vretenčarjih, ribah in dvoživkah biološko aktivne snovi, ki jih proizvajajo spolne žleze, močno vplivajo na razvoj primarnih in sekundarnih spolnih značilnosti, vrste kromosomov pa nimajo tako velikega vpliva na tvorbo spola. Na primer, ličinke morskih polihetov - bonelije - pod vplivom ženskih spolnih hormonov ustavijo svojo rast (velikosti 1-3 mm) in postanejo pritlikavi samci. Živijo v genitalnem traktu samic, ki imajo dolžino telesa do 1 metra. Pri čistejših ribah imajo samci hareme več samic. Samice imajo poleg jajčnikov tudi zametke testisov. Takoj, ko samec pogine, njegovo funkcijo prevzame ena od haremskih samic (v njenem telesu se začnejo aktivno razvijati moške spolne žleze, ki proizvajajo spolne hormone).

Regulacija spola

V njej se izvaja po dveh pravilih: prvo določa odvisnost razvoja embrionalnih spolnih žlez od izločanja testosterona in hormona MIS. Drugo pravilo označuje izključno vlogo kromosoma Y. Moški spol in vsi pripadajoči anatomski in fiziološki znaki se razvijejo pod vplivom genov, ki se nahajajo na Y-kromosomu. Razmerje in odvisnost obeh pravil v človeški genetiki se imenuje načelo rasti: pri zarodku, ki je dvospolen (torej ima rudimente ženskih žlez - Müllerjev kanal in moške spolne žleze - Volčji kanal), diferenciacija embrionalna gonada je odvisna od prisotnosti ali odsotnosti Y-kromosoma v kariotipu.

Genetske informacije o kromosomu Y

Raziskave genetikov, zlasti TX. Morgan, je bilo ugotovljeno, da genska sestava kromosomov X in Y ni enaka pri ljudeh in sesalcih. Moški kromosomi pri ljudeh nimajo nekaterih alelov na kromosomu X. Vendar njihov genski sklad vsebuje gen SRY, ki nadzoruje spermatogenezo, kar vodi v nastanek moškega spola. Dedne motnje tega gena v zarodku vodijo v razvoj genetske bolezni - Swirejevega sindroma. Posledično samica, ki se razvije iz takega zarodka, vsebuje spolni par v kariotipu XY ali le del Y kromosoma, ki vsebuje genski lokus. Aktivira razvoj spolnih žlez. Pri bolnih ženskah se sekundarne spolne značilnosti ne razlikujejo in so neplodne.

Y-kromosom in dedne bolezni

Kot smo že omenili, se moški kromosom razlikuje od kromosoma X tako po velikosti (je manjši) kot po obliki (izgleda kot kavelj). Zanj je specifičen tudi nabor genov. Tako se mutacija enega od genov Y kromosoma fenotipsko kaže s pojavom šopka grobih dlak na ušesni mešici. Ta simptom je značilen samo za moške. Znana je dedna bolezen, imenovana Klinefelterjev sindrom. Bolni moški ima v kariotipu dodatne ženske ali moške kromosome: XXY ali XXYY.

Glavni diagnostični znaki so nenormalna rast mlečnih žlez, osteoporoza, neplodnost. Bolezen je precej pogosta: na 500 novorojenih dečkov je 1 bolnik.

Če povzamemo, ugotavljamo, da je pri ljudeh, tako kot pri drugih sesalcih, spol bodočega organizma določen v času oploditve zaradi določene kombinacije spolnih X- in Y-kromosomov v zigoti.

Kromosomi so glavni strukturni elementi celičnega jedra, ki so nosilci genov, v katerih so kodirane dedne informacije. S sposobnostjo razmnoževanja kromosomi zagotavljajo genetsko povezavo med generacijami.

Morfologija kromosomov je povezana s stopnjo njihove spiralizacije. Na primer, če so v fazi interfaze (glej Mitoza, Mejoza) kromosomi maksimalno razgrnjeni, torej despiralizirani, potem se z začetkom delitve kromosomi intenzivno spiralizirajo in skrajšajo. Največjo spiralizacijo in skrajšanje kromosoma dosežemo v fazi metafaze, ko nastanejo relativno kratke, goste strukture, ki so intenzivno obarvane z osnovnimi barvili. Ta stopnja je najbolj primerna za učenje. morfološke značilnosti kromosomov.

Metafazni kromosom je sestavljen iz dveh vzdolžnih podenot - kromatid [v strukturi kromosomov razkriva elementarne filamente (tako imenovane kromoneme ali kromofibrile) debeline 200 Å, od katerih je vsaka sestavljena iz dveh podenot].

Velikosti kromosomov rastlin in živali se zelo razlikujejo: od frakcij mikrona do desetine mikronov. Povprečne dolžine človeških metafaznih kromosomov so v območju 1,5-10 mikronov.

Kemična osnova strukture kromosomov so nukleoproteini - kompleksi (glej) z osnovnimi beljakovinami - histoni in protamini.

riž. 1. Struktura normalnega kromosoma.
A - videz; B - notranja struktura: 1-primarna zožitev; 2 - sekundarna zožitev; 3 - satelit; 4 - centromera.

Posamezne kromosome (slika 1) odlikuje lokalizacija primarne zožitve, to je lokacija centromere (med mitozo in mejozo se na to mesto pritrdijo niti vretena, ki ga vlečejo na pol). Ko se centromera izgubi, kromosomski fragmenti med delitvijo izgubijo sposobnost ločevanja. Primarna konstrikcija razdeli kromosome na 2 kraka. Odvisno od lokacije primarne zožitve so kromosome razdeljeni na metacentrične (obe kraki enake ali skoraj enake dolžine), submetacentrične (krake neenake dolžine) in akrocentrične (centromera je premaknjena na konec kromosoma). Poleg primarne lahko v kromosomih najdemo manj izrazite sekundarne zožitve. Majhen končni del kromosomov, ločen s sekundarno zožitvijo, se imenuje satelit.

Za vsako vrsto organizma je značilen svoj specifičen (glede na število, velikost in obliko kromosomov) tako imenovani kromosomski niz. Nabor dvojnega ali diploidnega niza kromosomov se imenuje kariotip.



riž. 2. Normalni kromosomski nabor ženske (dva kromosoma X v spodnjem desnem kotu).


riž. 3. Normalen kromosomski nabor moškega (v spodnjem desnem kotu - zaporedno kromosoma X in Y).

Zrela jajčeca vsebujejo en sam ali haploidni niz kromosomov (n), ki je polovica diploidnega niza (2n), ki je del kromosomov vseh drugih celic v telesu. V diploidnem nizu je vsak kromosom predstavljen s parom homologov, od katerih je eden materinega, drugi pa očetovega izvora. V večini primerov so kromosomi vsakega para enaki po velikosti, obliki in genetski sestavi. Izjema so spolni kromosomi, katerih prisotnost določa razvoj telesa v moški ali ženski smeri. Normalni človeški kromosomski niz je sestavljen iz 22 parov avtosomov in enega para spolnih kromosomov. Pri človeku in drugih sesalcih je samica določena s prisotnostjo dveh kromosomov X, samec pa s prisotnostjo enega kromosoma X in enega Y kromosoma (sl. 2 in 3). V ženskih celicah je eden od kromosomov X genetsko neaktiven in se nahaja v interfaznem jedru v obliki (glej). Preučevanje človeških kromosomov v zdravju in bolezni je predmet medicinske citogenetike. Ugotovljeno je bilo, da odstopanja v številu ali strukturi kromosomov od norme, ki se pojavljajo v genitalijah! celice ali naprej zgodnjih fazah razdrobljenost oplojenega jajčeca, povzročajo motnje normalen razvoj organizma, kar v nekaterih primerih povzroči nastanek dela spontanih splavov, mrtvorojenih otrok, prirojenih deformacij in razvojnih anomalij po rojstvu (kromosomske bolezni). Primeri kromosomskih bolezni vključujejo Downovo bolezen (dodatni G kromosom), Klinefelterjev sindrom (dodatni X kromosom pri moških) in (odsotnost Y ali enega od X kromosomov v kariotipu). V medicinski praksi se analiza kromosomov izvaja bodisi z neposredno metodo (na celicah kostnega mozga) bodisi po kratkotrajni kultivaciji celic zunaj telesa (periferna kri, koža, embrionalna tkiva).

Kromosomi (iz grščine chroma - barva in soma - telo) so nitasti, samoreproducirajoči strukturni elementi celičnega jedra, ki v linearnem vrstnem redu vsebujejo dejavnike dednosti - gene. Kromosomi so jasno vidni v jedru med delitvijo somatskih celic (mitoza) in med delitvijo (zorenjem) spolnih celic - mejozo (slika 1). V obeh primerih so kromosomi intenzivno obarvani z bazičnimi barvili, vidni pa so tudi na neobarvanih citoloških pripravkih v faznem kontrastu. V interfaznem jedru so kromosomi despiralizirani in niso vidni pod svetlobnim mikroskopom, saj njihove prečne dimenzije presegajo ločljivost svetlobnega mikroskopa. V tem času lahko z elektronskim mikroskopom ločimo posamezne dele kromosomov v obliki tankih filamentov s premerom 100-500 Å. Ločeni nedespiralizirani deli kromosomov v interfaznem jedru so vidni skozi svetlobni mikroskop kot intenzivno obarvani (heteropiknotični) odseki (kromocentri).

Kromosomi nenehno obstajajo v celičnem jedru in so podvrženi ciklu reverzibilne spiralizacije: mitoza-interfaza-mitoza. Osnovni vzorci zgradbe in obnašanja kromosomov med mitozo, mejozo in oploditvijo so pri vseh organizmih enaki.

Kromosomska teorija dednosti... Prvič sta kromosome opisala I. D. Chistyakov leta 1874 in E. Strasburger leta 1879. Leta 1901 sta E. V. Wilson in leta 1902 WS Sutton opozorila na vzporednost v obnašanju kromosomov in mendelski genski dejavniki - dednost mejozo in med oploditvijo ter prišel do zaključka, da se geni nahajajo v kromosomih. V letih 1915-1920. Morgan (T. N. Morgan) in njegovi sodelavci so dokazali to stališče, lokalizirali več sto genov v kromosomih Drosophila in ustvarili genetske karte kromosomov. Podatki o kromosomih, pridobljeni v prvi četrtini 20. stoletja, so bili osnova kromosomske teorije dednosti, po kateri je kontinuiteta lastnosti celic in organizmov v številnih njihovih generacijah zagotovljena s kontinuiteto njihovih kromosomov.

Kemična sestava in avtoreprodukcija kromosomov... Kot rezultat citokemičnih in biokemičnih študij kromosomov v 30. in 50. letih 20. stoletja je bilo ugotovljeno, da so sestavljeni iz stalnih komponent [DNK (glej Nukleinske kisline), bazičnih beljakovin (histoni ali protamini), nehistonskih beljakovin] in spremenljive komponente (RNA in z njo povezane kisle beljakovine). Kromosomi temeljijo na deoksiribonukleoproteinskih filamentih s premerom okoli 200 Å (slika 2), ki jih lahko združimo v snope s premerom 500 A.

Odkritje Watsona in Cricka (JD Watson, FN Crick) leta 1953 strukture molekule DNK, mehanizma njene avtoreprodukcije (reduplikacije) in nukleinske kode DNK ter razvoj molekularne genetike, ki je nastala po tem, je privedlo do koncepta genov kot delov molekule DNK. (glej Genetika). Ugotovljene so bile zakonitosti avtoreprodukcije kromosomov [Taylor (J. N. Taylor) in drugi, 1957], ki so se izkazale za podobne zakonitostim avtoreprodukcije molekul DNK (polkonzervativna reduplikacija).

Nabor kromosomov- niz vseh kromosomov v celici. Vsaka biološka vrsta ima značilen in stalen nabor kromosomov, ki je določen v evoluciji te vrste. Obstajata dve glavni vrsti kromosomskih nizov: enojni ali haploidni (v zarodnih celicah živali), označeni z n, in dvojni ali diploidni (v somatskih celicah, ki vsebujejo pare podobnih, homolognih kromosomov matere in očeta), označeni 2n.

Nabori kromosomov posameznih bioloških vrst se bistveno razlikujejo po številu kromosomov: od 2 (konjska okrogla črva) do sto in tisoč (nekatere trosne rastline in protozoji). Diploidno število kromosomov nekaterih organizmov je naslednje: ljudje - 46, gorile - 48, mačke - 60, podgane - 42, Drosophila - 8.

Tudi velikosti kromosomov pri različnih vrstah so različne. Dolžina kromosomov (v metafazi mitoze) se giblje od 0,2 mikrona pri nekaterih vrstah do 50 mikronov pri drugih, premer pa od 0,2 do 3 mikrona.

Morfologija kromosoma je dobro izražena v metafazi mitoze. Za identifikacijo kromosomov se uporabljajo metafazni kromosomi. V takih kromosomih sta dobro vidni obe kromatidi, v kateri je vzdolžno razcepljen vsak kromosom in centromera (kinetohor, primarna konstrikcija), ki povezuje kromatide (slika 3). Centromera je vidna kot zoženo območje, ki ne vsebuje kromatina (glej); nanjo so pritrjene niti akromatinskega vretena, zaradi česar centromera določa premik kromosomov na polove v mitozi in mejozi (slika 4).

Izguba centromere, kot je raztrgan kromosom ionizirajoče sevanje ali drugih mutagenov, vodi do izgube sposobnosti kromosomskega kosa brez centromere (acentričnega fragmenta), da sodeluje pri mitozi in mejozi ter do njegove izgube iz jedra. To lahko močno poškoduje celico.

Centromera deli kromosomsko telo na dva kraka. Lokacija centromere je za vsak kromosom strogo konstantna in določa tri vrste kromosomov: 1) akrocentrične ali paličaste kromosome z eno dolgo in drugo zelo kratko krako, ki spominja na glavo; 2) submetacentrični kromosomi z dolgimi kraki neenake dolžine; 3) metacentrični kromosomi z kraki enake ali skoraj enake dolžine (sl. 3, 4, 5 in 7).


riž. 4. Shema strukture kromosomov v metafazi mitoze po vzdolžnem cepljenju centromere: A in A1 - sestrske kromatide; 1 - dolga rama; 2 - kratka rama; 3 - sekundarna zožitev; 4 - centromera; 5 - vlakna vretena.

Značilnosti morfologije nekaterih kromosomov so sekundarne zožitve (ki nimajo funkcije centromere), pa tudi sateliti - majhni deli kromosomov, ki so s tanko nitjo povezani s preostalim delom telesa (slika 5). Satelitski filamenti imajo sposobnost tvorbe jedrcev. Značilna struktura v kromosomu (kromomeri) so odebeljeni ali tesneje zviti deli kromosomskega filamenta (kromonemi). Vzorec kromomera je specifičen za vsak par kromosomov.


riž. 5. Shema morfologije kromosoma v anafazi mitoze (kromatid. Razširja se do pola). A - videz kromosoma; B - notranja struktura istega kromosoma z dvema sestavnima kromonema (polkromatide): 1 - primarna zožitev s kromomeri, ki sestavljajo centromere; 2 - sekundarna zožitev; 3 - satelit; 4 - satelitski navoj.

Število kromosomov, njihova velikost in oblika v metafazni fazi so značilni za vsako vrsto organizma. Kombinacija teh lastnosti niza kromosomov se imenuje kariotip. Kariotip si lahko predstavljamo kot diagram, imenovan idiogram (glej spodaj za človeške kromosome).

Spolni kromosomi... Geni, ki določajo spol, so lokalizirani v posebnem paru kromosomov - spolni kromosomi (sesalci, ljudje); v drugih primerih je iol določen z razmerjem med številom spolnih kromosomov in vsemi drugimi, imenovanimi avtosomi (Drosophila). Pri ljudeh, tako kot pri drugih sesalcih, ženski spol določata dva identična kromosoma, označena kot kromosomi X, moški spol pa določa par heteromorfnih kromosomov: X in Y. Kot posledica redukcijske delitve (mejoze) med jajčno celico zorenje (glej Ovogeneza) pri ženskah vsa jajčeca vsebujejo en kromosom X. Pri moških zaradi redukcijske delitve (zorenja) spermatocitov polovica sperme vsebuje X kromosom, druga polovica pa Y kromosom. Spol otroka je določen z naključno oploditvijo jajčeca s semenčico, ki nosi kromosom X ali Y. Rezultat je ženski (XX) ali moški (XY) zarodek. V interfaznem jedru pri ženskah je eden od kromosomov X viden kot kepa kompaktnega spolnega kromatina.

Funkcija kromosomov in jedrska presnova... Kromosomska DNK je predloga za sintezo specifičnih molekul RNK. Ta sinteza se zgodi, ko je določen del kromosoma despiraliziran. Primeri lokalne aktivacije kromosomov so: tvorba despiraliziranih kromosomskih zank v jajčnih celicah ptic, dvoživk, rib (tako imenovane ščetke X-svetilke) in izbokline (puffs) določenih kromosomskih lokusov v multi-filamentnih (politenskih) kromosomih. žlez slinavk in drugih izločilnih organov dvokrilcev (slika 6). Primer inaktivacije celotnega kromosoma, to je njegove izključitve iz presnove dane celice, je tvorba enega od kromosomov X v kompaktnem telesu spolnega kromatina.

riž. 6. Politenski kromosomi žuželke dvokrilcev Acriscotopus lucidus: A in B - območje, omejeno s pikčastimi črtami, v stanju intenzivnega delovanja (puff); B - isti odsek v nedelujočem stanju. Posamezni lokusi kromosomov (kromomeri) so označeni s številkami.
riž. 7. Kromosomski niz v kulturi moških levkocitov periferne krvi (2n = 46).

Odkrivanje mehanizmov delovanja politenskih kromosomov, kot so ščetke svetilke in druge vrste spiralizacije in despiralizacije kromosomov, je ključnega pomena za razumevanje reverzibilne diferencialne aktivacije genov.

Človeški kromosomi... Leta 1922 je T. S. Painter določil diploidno število človeških kromosomov (v spermatogoniji), enako 48. Leta 1956 sta Tio in Levan (H. J. Tjio, A. Levan) uporabila niz novih metod za preučevanje človeških kromosomov: celična kultura; študija kromosomov brez histoloških presekov na celičnih pripravkih; kolhicin, kar vodi do zaustavitve mitoze v fazi metafaze in kopičenja takšnih metafaz; fitohemaglutinin, ki spodbuja vstop celic v mitozo; zdravljenje metafaznih celic s hipotonično fiziološko raztopino. Vse to je omogočilo razjasnitev diploidnega števila kromosomov pri ljudeh (izkazalo se je, da je 46) in opis človeškega kariotipa. Leta 1960 je v Denverju (ZDA) mednarodna komisija razvila nomenklaturo človeških kromosomov. Za sistematiziran niz kromosomov ene celice naj bi po predlogih komisije uporabili izraz "kariotip" (sl. 7 in 8). Izraz "idiotram" je ohranjen za predstavljanje niza kromosomov v obliki diagrama, ki temelji na meritvah in opisu morfologije kromosomov več celic.

Človeški kromosomi so oštevilčeni (delno zaporedno) od 1 do 22 v skladu z morfološkimi značilnostmi, ki omogočajo njihovo identifikacijo. Spolni kromosomi nimajo številk in so označeni kot X in Y (slika 8).

Ugotovljena je bila povezava med številnimi boleznimi in prirojenimi napakami v človekovem razvoju s spremembami števila in strukture njegovih kromosomov. (glej Dednost).

Glej tudi Citogenetske študije.

Vsi ti dosežki so ustvarili trdne temelje za razvoj človeške citogenetike.

riž. 1. Kromosomi: A - v fazi anafaze mitoze v mikrosporocitih trolista; B - v fazi metafaze prve delitve mejoze v celicah cvetnega prahu mater blizu Tradescantia. V obeh primerih je vidna spiralna struktura kromosomov.
riž. 2. Elementarni kromosomski filamenti s premerom 100 Å (DNA + histon) iz interfaznih jeder telečje timusne žleze (elektronska mikroskopija): A - filamenti, izolirani iz jeder; B - tanek prerez skozi film istega pripravka.
riž. 3. Kromosomski niz Vicia faba (konjski fižol) v fazi metafaze.
riž. 8. Kromosomi enaki kot na sl. 7, kompleti, razvrščeni po denverski nomenklaturi v homologne pare (kariotip).