Какой фактор окружающей среды является главным сигналом. Основы экологии


Экологические факторы - это все факторы окружающей среды, действующие на организм. Они делятся на 3 группы:

Наилучшее значение фактора для организма называется оптимальным (точкой оптимума), например, оптимальная температура воздуха для человека - 22º.


Биотические факторы, они же
Способы питания живых организмов, они же
Внутри- и межвидовая борьба за существование

3. Cимбионты - получают питание от другого организма на взаимовыгодной основе. Например:

  • Микориза (грибокорень) - симбиоз гриба и растения. Растение дает грибу глюкозу (которую делает при фотосинтезе), а гриб дает растению воду и минеральные соли.
  • Лишайник - симбиоз грибов и водорослей. Водоросли дают грибу глюкозу, а гриб водорослям - соли и воду.
  • Клубеньковые бактерии живут в специальных утолщениях (клубеньках) на корнях растений семейства бобовых. Растения дают бактериям глюкозу, а бактерии дают растениям соли азота, которые они получают при фиксации азота воздуха.

4. Конкуренты - нуждаются в одинаковой пище и/или теооритории. Наиболее острая конкуренция возникает между особями одного вида.

5. Cапрофиты/сапротрофы (не являются биотическими факторами и вариантами БЗС, только способ питания) - питаются мертвыми организмами (личинки мясных мух, плесневые грибы, бактерии гниения).

Антропогенные факторы

Воздействия человека слишком быстро изменяют окружающую среду. Это приводит к тому, что многие виды становятся редкими и вымирают. Биологическое разнообразие уменьшается, из-за этого .


Например, последствия вырубки леса:

  • Разрушается среда обитания для жителей леса (животных, грибов, лишайников, трав). Они могут полностью исчезнуть (уменьшение биоразнообразия).
  • Лес своими корнями удерживает верхний плодородный слой почвы. Без поддержки почву может унести ветром (получится пустыня) или водой (получатся овраги).
  • Лес с поверхности своих листьев испаряет очень много воды. Если убрать лес, то влажность воздуха в данной местности уменьшится, а влажность почвы увеличится (может образоваться болото).
  • В реальности лес выделяет очень мало кислорода "наружу", потому что гетеротрофы этого леса активно дышат. Что делать на ЕГЭ с вариантами про кислород в атмосфере, озоновый слой и парниковый эффект - решайте по обстоятельствам.

АБИОТИЧЕСКИЕ
1. Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Какие из перечисленных факторов окружающей среды относятся к абиотическим?

1) температура воздуха
2) загрязнение парниковыми газами
3) наличие неперерабатываемого мусора
4) наличие дороги
5) освещённость
6) концентрация кислорода

Ответ


2. Выберите три верных ответа из шести и запишите в ответе цифры под которыми они указаны. К абиотическим компонентам экосистемы степи относят:
1) травянистую растительность
2) ветровую эрозию
3) минеральный состав почвы
4) режим выпадения осадков
5) видовой состав микроорганизмов
6) сезонный выпас домашнего скота

Ответ


АБИОТИЧЕСКИЕ ТЕКСТ
Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых описаны абиотические факторы. Запишите цифры, под которыми они указаны.
(1) Основной источник света на Земле – Солнце. (2) У светолюбивых растений, как правило, сильно рассеченные листовые пластинки, большое число устьиц в эпидермисе. (3) Влажность среды – важное условие существования живых организмов. (4) У растений в ходе эволюции выработались приспособления для поддержания водного баланса организма. (5) Существенное значение для живых организмов имеет содержание углекислого газа в атмосфере.

Ответ


АБИОТИЧЕСКИЕ - БИОТИЧЕСКИЕ
1. Установите соответствие между примером и группой экологических факторов, которые он иллюстрирует: 1) биотические, 2) абиотические

А) зарастание пруда ряской
Б) увеличение численности мальков рыб
В) поедание мальков рыбы жуком-плавунцом
Г) образование льда
Д) смыв в реку минеральных удобрений

Ответ


2. Установите соответствие между процессом, происходящим в лесном биоценозе, и экологическим фактором, который он характеризует: 1) биотический, 2) абиотический
А) взаимоотношения тлей и божьих коровок
Б) заболачивание почвы
В) суточное изменение освещенности
Г) конкуренция между видами дроздов
Д) повышение влажности воздуха
Е) воздействие гриба-трутовика на берёзу

Ответ


3. Установите соответствие между примерами и экологическими факторами, которые этими примерами иллюстрируются: 1) абиотический, 2) биотический. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) повышение давления атмосферного воздуха
Б) изменение рельефа экосистемы, вызванное землетрясением
В) изменение численности популяции зайцев в результате эпидемии
Г) взаимодействие между волками в стае
Д) конкуренция за территорию между соснами в лесу

Ответ


4. Установите соответствие между характеристикой фактора среды и его видом: 1) биотический, 2) абиотический. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) ультрафиолетовые излучения
Б) пересыхание водоемов во время засухи
В) миграции животных
Г) опыление растений пчелами
Д) фотопериодизм
Е) уменьшение численности белок в неурожайные годы

Ответ


Ответ


6ф. Установите соответствие между примерами и экологическими факторами, которые этими примерами иллюстрируются: 1) абиотический, 2) биотический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) возрастание кислотности почвы, вызванное извержением вулкана
Б) изменение рельефа биогеоценоза луга после наводнения
В) изменение численности популяции кабанов в результате эпидемии
Г) взаимодействие между осинами в экосистеме леса
Д) конкуренция за территорию между самцами тигров

Ответ


СОБИРАЕМ 7:
А) вытеснение чёрной крысы из ареала особями серой крысы
Б) отлёт ласточек и стрижей на места зимовок в связи с сокращением светового дня

АБИОТИЧЕСКИЕ - АНТРОПОГЕННЫЕ
Установите соответствие между характеристикой среды и экологическим фактором: 1) антропогенный, 2) абиотический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.

А) вырубка лесов
Б) тропические ливни
В) таяние ледников
Г) лесопосадки
Д) осушение болот
Е) увеличение продолжительности дня весной

Ответ


Ответ


2. Установите соответствие между примерами и экологическими факторами, которые этими примерами иллюстрируются: 1) Биотические, 2) Абиотические, 3) Антропогенные. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) Осенний листопад
Б) Высадка деревьев в парке
В) Образование азотной кислоты в почве во время грозы
Г) Освещенность
Д) Борьба за ресурсы в популяции
Е) Выбросы фреонов в атмосферу

Ответ


3. Установите соответствие между примерами и экологическими факторами: 1) абиотический, 2) биотический, 3) антропогенный. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) изменение газового состава атмосферы
Б) распространение семян растений животными
В) осушение болот человеком
Г) увеличение численности консументов в биоценозе
Д) смена времен года
Е) вырубка лесов

Ответ


Ответ


БИОТИЧЕСКИЕ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Среди экологических факторов укажите биотические.

1) наводнение
2) конкуренция между особями вида
3) понижение температуры
4) хищничество
5) недостаток света
6) образование микоризы

Ответ


Ответ


Ответ


АНТРОПОГЕННЫЕ
1. Выберите три варианта. Какие антропогенные факторы оказывают влияние на численность популяции кабанов в лесном сообществе?

1) увеличение численности хищников
2) отстрел животных
3) подкармливание животных
4) распространение инфекционных заболеваний
5) вырубка деревьев
6) суровые погодные условия зимой

Ответ


2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие антропогенные факторы оказывают влияние на численность популяции ландыша майского в лесном сообществе?
1) вырубка деревьев
2) увеличение затененности

4) сбор дикорастущих растений
5) низкая температура воздуха зимой
6) вытаптывание почвы

Ответ


3. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие процессы в природе относят к антропогенным факторам?
1) разрушение озонового слоя
2) суточное изменение освещённости
3) конкуренция в популяции
4) накопление в почве гербицидов
5) взаимоотношения хищников и их жертв
6) усиление парникового эффекта

Ответ


4. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие антропогенные факторы оказывают влияние на численность растений, занесенных в Красную книгу?
1) разрушение среды их жизни
2) увеличение затенённости
3) недостаток влаги в летний период
4) расширение площадей агроценозов
5) резкие перепады температур
6) вытаптывание почвы

Ответ


5. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие экологические нарушения в биосфере вызваны антропогенным вмешательством?
1) разрушение озонового слоя атмосферы
2) сезонные изменения освещённости поверхности суши
3) падение численности китообразных животных
4) накопление тяжёлых металлов в телах организмов вблизи автострад
5) накопление в почве гумуса в результате листопада
6) накопление осадочных пород в недрах Мирового океана

Ответ


6. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Изменить численность продуцентов в экосистеме могут следующие антропогенные факторы:
1) сбор цветущих растений
2) увеличение численности консументов первого порядка
3) вытаптывание растений туристами
4) уменьшение влажности почвы
5) вырубка дуплистых деревьев
6) увеличение численности консументов второго и третьего порядков

Ответ


============
1. Выберите три верных ответа из шести и запишите в цифры, под которыми они указаны. К уменьшению численности белок в хвойном лесу приводят следующие факторы:

1) сокращение численности хищных птиц и млекопитающих
2) вырубка хвойных пород деревьев
3) урожай еловых шишек после теплого сухого лета
4) увеличение активности хищников
5) вспышка эпидемий
6) глубокий снежный покров зимой

Ответ


Ответ


3. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Численность консументов I порядка в пресноводном водоеме может сократиться вследствие
1) увеличения численности ракообразных
2) проявления действия стабилизирующего отбора
3) сокращения численности щук
4) увеличения численности серой цапли
5) глубокого промерзания водоема зимой
6) увеличения численности налима и окуня

Ответ


1. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Уничтожение лесов на обширных территориях приводит к
1) повышению в атмосфере количества вредных примесей азота
2) нарушению озонового слоя
3) нарушению водного режима
4) смене биогеоценозов
5) нарушению направления воздушных потоков
6) сокращению видового разнообразия

Ответ


2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Массовая вырубка лесов в биосфере ведет к изменениям:
1) направления движения воздушных потоков
2) уменьшению озонового слоя
3) исчезновение видов
4) эрозии почвы
5) насыщению атмосферы парами воды
6) уменьшению парникового эффекта

Ответ


Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие факторы среды могут быть ограничивающими для ручьевой форели?
1) пресная вода
2) содержание кислорода менее 1,6 мг/л
3) температура воды +29 градусов
4) соленость воды
5) освещенность водоема
6) скорость течения реки

Ответ


Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. При резком сокращении численности насекомых-опылителей на лугу со временем
1) сокращается число насекомоопыляемых растений
2) возрастает численность хищных птиц
3) увеличивается количество травоядных животных
4) увеличивается численность ветроопыляемых растений
5) изменяется водный горизонт почвы
6) уменьшается численность насекомоядных птиц

Ответ


Ответ


ХИЩНИЧЕСТВО
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Отношения хищник-жертва устанавливаются между

1) майским жуком и насекомоядными птицами
2) собакой и блохами
3) зайцем и лисой
4) лососем и миногой
5) свиньей и человеком
6) человеком и свиным цепнем

Ответ


ХИЩНИЧЕСТВО - КОНКУРЕНЦИЯ
Установите соответствие между организмами и типом межвидовых отношений, в которые они вступают: 1) хищничество, 2) конкуренция. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.

А) циклоп и гидра
Б) жук-плавунец и головастик
В) личинка стрекозы и малёк рыбы
Г) инфузория-туфелька и бактерии
Д) белка и клёст
Е) карась и карп

Ответ


Ответ


Ответ


Ответ

ФОРМИРУЕМ 4:
А) минога - скумбрия
Б) гусеница - наездник
В) печеночный сосальщик - корова

Г) печеночный сосальщик - малый прудовик

Ответ


Ответ


Ответ


Ответ


Ответ


Ответ


Ответ


Ответ


Ответ


СИМБИОЗ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Что представляет собой микориза?

1) грибокорень
2) корневую систему растения
3) грибницу, распространившуюся в почве
4) нити гриба, образующие плодовое тело

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Микориза гриба представляет собой
1) грибницу, на которой развиваются плодовые тела
2) множество вытянутых в длину клеток
3) сложные переплетения гифов
4) сожительство гриба и корней растений

Ответ


Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Микоризу образуют
1) береза и подберезовик
2) береза и березовая чага
3) осина и подосиновик
4) сосна и боровик
5) кукуруза и головня
6) рожь и спорынья

Ответ


СИМБИОЗ ПРИМЕРЫ
1. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Примерами симбиотических отношений являются:

1) гриб трутовик и береза
2) росянка и насекомые
3) клубеньковые бактерии и бобовые растения
4) целлюлозоразрушающие бактерии и растительноядные животные
5) каннибализм у хищных рыб
6) актиния и рак-отшельник

Ответ


2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В экосистеме смешанного леса симбиотические отношения устанавливаются между
1) берёзами и елями
2) берёзами и грибами-трутовиками
3) тлями и муравьями
4) ежами и насекомоядными птицами
5) берёзами и подберёзовиками
6) черемухой и опыляющими её мухами

Ответ


СИМБИОЗ - КОНКУРЕНЦИЯ
Установите соответствие между популяциями организмов в экосистеме и типом межвидовых отношений, который характерен для этих популяций: 1) конкуренция, 2) симбиоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.

А) носорог и воловьи птицы
Б) береза и подберезовик
В) щука и речной окунь
Г) бобы и клубеньковые бактерии
Д) бабочка-капустница и бабочка-репейница
Е) картофель и пырей ползучий

Ответ


© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Экологические факторы среды


Тест по теме «Экологические факторы среды»

Выберите один правильный ответ:

1.Какой абиотический фактор может привести к резкому сокращению численности популяции речного бобра?

1) обильные дожди летом

2) увеличение численности водных растений

3) пересыхание водоема

4) интенсивный отстрел животных

(правильный ответ: 3)

2. Какой антропогенный фактор может привести к увеличению численности популяции зайцев в лесу?

1) рубка деревьев

2) отстрел волков и лисиц

3) вытаптывание растений

4) разведение костров

(Правильный ответ: 2)

3. Какой фактор среды служит сигналом для подготовки птиц к перелетам?

1) понижение температуры воздуха

2) изменение продолжительности светового дня

3) увеличение облачности

4) изменение атмосферного давления

(правильный ответ:2)

4.Парниковый эффект может способствовать бурному развитию растений в биосфере, так как он ведет

1) к накоплению в атмосфере кислорода

2) к увеличению прозрачности атмосферы

3) к увеличению плотности атмосферы

4) к накоплению в атмосфере углекислого газа

(правильный ответ: 1)

5.Все факторы живой и неживой природы, воздействующие на особи, популяции, виды, называют

1)абиотическими

2) биотическими

3)экологическими

4) антропогенными

(правильный ответ:3)

6. К абиотическим факторам относят

1) подрывание кабанами корней

2) нашествие саранчи

3) образование колоний птиц

4) обильный снегопад

(правильный ответ:4)

7.Пищевые связи в экосистеме называются

1) абиотическими

2) антропогенными

3) ограничивающими

4) биотическими

(правильный ответ:4)

8.Факторы, вызывающие загрязнение окружающей среды,
связанные с деятельностью человека, называют

1) ограничивающими

2) антропогенными

3) биотическими

4) абиотическими

(правильный ответ:2)

9.Какие факторы называют антропогенными?

1) связанные с деятельностью человека

2) абиотического характера

3) биотического характера

4) определяющие функционирование агроценозов

(правильный ответ:1)

10.К биотическим компонентам экосистемы относят

1) газовый состав атмосферы

2) состав и структуру почвы

3) особенности климата и погоды

4) продуцентов, консументов, редуцентов

(правильный ответ:4)

Выберите один правильный ответ

Вопрос 1. Условия среды обычно определяют как:

1. экологические факторы, оказывающие влияние (положительное или отрицательное) на существование и географическое распространение живых существ;

2. перемены в средообразующих компонентах или их сочетаниях, имеющие колебательный характер с восстановлением прежних условий жизни;

3. степень соответствия природных условий потребностям людей или других живых организмов;

4. баланс естественных или измененных человеком средообразующих компонентов и природных процессов;

5. сложение природных и антропогенных факторов, создающее в сумме новые экологические условия обитания организмов и биотических сообществ.

(правильный ответ:1)

Вопрос 2. Какое определение соответствует понятию «абиотические факторы среды»:

1. компоненты и явления неживой, неорганической природы, прямо или косвенно действующие на живые организмы;

2. природные тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях;

3. перемена в средообразующих компонентах или их сочетаниях, которая не может быть компенсирована в ходе природных восстановительных процессов;

4. факторы, оказывающие как непосредственное, так и косвенное влияние на организмы;

5. взаимосвязи между видами, при которых организмы одного вида живут за счет питательных веществ других видов.

(правильный ответ:1)

Вопрос 3. Биотические факторы среды – это:

1. совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания;

2. физиолого-экологическая адаптация организмов, обеспечивающая высокий уровень обмена веществ в период активности животных и низкие потери энергии в период зимней спячки;

3. соотношение между энергией, полученной организмом извне, и ее расходом на построение тела и процессы жизнедеятельности;

4. экологические факторы, оказывающие наибольшее влияние на численность и жизнедеятельность организмов.

5. силы и явления природы, происхождение которых прямо не связано с жизнедеятельностью ныне живущих организмов.

(правильный ответ:1)

Вопрос 4. Антропогенные факторы - это:

1. формы деятельности человека, которые воздействуют на естественную природную среду, изменяя условия обитания живых организмов;

2. совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания;

3. совокупность естественно-природных особенностей существования организмов и антропогенных воздействий;

4. группа факторов, связанных как с прямым, так и опосредованным влиянием живых организмов на среду;

5. факторы, обеспечивающие высокий уровень обмена веществ в период активности животных и низкие потери энергии в период зимней спячки.

(правильный ответ:1)

Вопрос 5. Строительство плотины можно рассматривать как пример фактора:

1. абиотического;

2. биотического;

3. антропогенного;

4. вообще не экологического;

5. гидробионтного.

(правильный ответ:3)

В 4. Установите соответствие между характеристикой среды и её фактором

ФАКТОРЫ СРЕДЫ

А) биотические

Б) абиотические

ХАРАКТЕРИСТИКА

1) постоянство газового состава атмосферы

2) изменение толщины озонового экрана

3) изменение влажности воздуха

4) изменение численности консументов

5) изменение численности продуцентов

(правильный ответ:А-4,5,6. Б-1,2,3.)

В 6. Установите в какой последовательности располагаются уровни организации живого:

А) биоценотический

Б) видовой

В) популяционный

Г) биогеоценотический

Д) организменный

Е) биосферный

(правильный ответ: Д,Б,В,А,Г,Е.)

С 3. Прочитайте текст и найдите в нем предложения, в которых содержатся биологические ошибки. Запишите сначала номера этих предложений, а затем их правильно сформулируйте.

1. Все экологические факторы, действующие на организмы подразделяются на биотические, геологические и антропогенные.

2. Биотические факторы – это температурные, климатические условия, влажность, освещенность.

3. Антропогенные факторы – влияние человека и продуктов его деятельности на среду.

4. Фактор, значение которого в данный момент находится на пределах выносливости и в наибольшей степени отклоняется от оптимального значения, называют ограничивающим.

5. Мутуализм – форма взаимоотрицательных взаимодействий между организмами.

Ответы:

1-на Абиотические, Биотические и Антропогенные.

3-правильно

4-правильно

5-взаимоположительных взаимодействий(взаимовыгодные отношения между особями)

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Экологические факторы - это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на живой организм. Организм реагирует на действие экологических факторов приспособительными реакциями. Экологические факторы определяют условия существования организмов.

Классификация экологических факторов (по происхождению)

  • 1. Абиотические факторы - это совокупность факторов неживой природы, влияющих на жизнь и распространение живых организмов. Среди них различают :
  • 1.1. Физические факторы - такие факторы, источником которых служит физическое состояние или явление (например, температура, давление, влажность, движение воздуха и др.).
  • 1.2. Химические факторы - такие факторы, которые обусловлены химическим составом среды (соленость воды, содержание кислорода в воздухе и др.).
  • 1.3. Эдафические факторы (почвенные) - совокупность химических, физических, механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений (влажность, структура почвы, содержание биогенных элементов и др.).
  • 2. Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую компоненту среды обитания.
  • 2.1. Внутривидовые взаимодействия характеризуют взаимоотношения между организмами на популяционном уровне. В основе их лежит внутривидовая конкуренция.
  • 2.2. Межвидовые взаимодействия характеризуют взаимоотношения между различными видами, которые могут быть благоприятными, неблагоприятными и нейтральными. Соответственно, обозначим характер воздействия +, - или 0. Тогда возможны следующие типы комбинаций межвидовых взаимоотношений:
  • 00 нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга; в природе встречается редко (белка и лось, бабочка и комар);

+0 комменсализм - один вид извлекает пользу, а другой не имеет никакой выгоды, вреда тоже; (крупные млекопитающие (собаки, олени) служат разносчиками плодов и семян растений (репейник), не получая ни вреда, ни пользы);

-0 аменсализм - один вид испытывает от другого угнетение роста и размножения; (светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от затенения, а самому дереву это безразлично);

++ симбиоз - взаимовыгодные отношения:

  • ? мутуализм - виды не могут существовать друг без друга; инжир и опыляющие его пчелы; лишайник;
  • ? протокооперация - совместное существование выгодно обоим видам, но не является обязательным условием выживания; опыление пчелами разных луговых растений;
  • - - конкуренция - каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное воздействие; (растения конкурируют между собой за свет и влагу, т.е. когда используют одни и те же ресурсы, тем более, если они недостаточны);

Хищничество - хищный вид питается своей жертвой;

Существует и другая классификация экологических факторов. Большинство факторов качественно и количественно изменяется во времени. Например, климатические факторы (температура, освещённость и др.) меняются в течение суток, сезона, по годам. Факторы, изменение которых во времени повторяется регулярно, называютпериодическими . К ним относятся не только климатические, но и некоторые гидрографические - приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищника и т.п.) называются непериодическими .

Экологические факторы — это комплекс окружающих условий, воздействующих на живые организмы. Различают факторы неживой природы — абиотические (климатические, эдафические, орографические, гидрографические, химические, пирогенные), факторы живой природы — биотические (фитогенные и зоогенные) и факторы антропогенные (воздействие человеческой деятельности). К лимитирующим относятся любые факторы, ограничивающие рост и развитие организмов. Приспособление организма к среде обитания называется адаптацией. Внешний облик организма, отражающий его приспособленность к условиям среды, называется жизненной формой.

Понятие об экологических факторах среды, их классификация

Отдельные компоненты среды обитания, воздействующие на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются факторами среды, или экологическими факторами. Иначе говоря, комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов, носит название экологические факторы среды.

Все экологические факторы делят на группы:

1. включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди множества абиотических факторов главную роль играют:

  • климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, атмосферное давление и др.);
  • эдафические (механическая структура и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, кислотность, влажность, газовый состав, уровень грунтовых вод и др.);
  • орографические (рельеф, экспозиция склона, крутизна склона, перепад высот, высота над уровнем моря);
  • гидрографические (прозрачность воды, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.);
  • химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды);
  • пирогенные (воздействие огня).

2. — совокупность взаимоотношений живых организмов, а также их взаимовлияний на среду обитания. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов (например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.д.). К биотическим факторам относятся:

  • фитогенные (влияние растений друг на друга и на окружающую среду);
  • зоогенные (влияние животных друг на друга и на окружающую среду).

3. отражают интенсивное влияние человека (непосредственно) или человеческой деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы. К таким факторам относятся все формы деятельности человека и человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни. Каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе человека, и в свою очередь оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.

Влияние антропогенных факторов в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья, выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одни виды и уничтожает другие. Эти воздействия (сознательные) часто носят отрицательный характер, например необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, их отношения друг с другом как компонентами окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва в значительной мере формируется под влиянием леса. Подобно этому температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих в лесу организмов.

Воздействие экологических факторов на организм

Воздействие среды обитания воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими. Следует отметить, что экологическим фактором является только изменяющийся элемент окружающей среды , вызывающий у организмов при своем повторном изменении ответные приспособительные эколого-физиологические реакции, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 1).

Называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают: физические, химические и эдафические.

Физические факторы - те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура.

Химические факторы — те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, содержание кислорода и т.п.

Эдафические (или почвенные) факторы представляют собой совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Например, влияние биогенных элементов, влажности, структуры почвы, содержание гумуса и т.п. на рост и развитие растений.

Рис. 1. Схема воздействия среды обитания (окружающей среды) на организм

— факторы деятельности человека, воздействующие на окружающую природную среду ( и гидросферы, эрозия почв, уничтожение лесов и т.п.).

Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка питательных веществ по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Ограничивающие его точки, т.е. максимальная и минимальная пригодные для жизни температуры, — пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости (рис. 2). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Рис. 2. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

Таким образом, для каждого вида растений или животных существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости (или выносливости) в отношении каждого фактора среды обитания. При значении фактора, близкого к пределам выносливости, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т.е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, поэтому оптимум обычно определяют отдельные показатели жизнедеятельности (скорость роста, выживаемость и т.п.).

Адаптация состоит в приспособлении организма к условиям среды обитания.

Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях — от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Адаптации могут быть морфологическими, когда меняется строение организма вплоть до образования нового вида, и физиологическими, когда происходят изменения в функционировании организма. К морфологическим адаптациям близко примыкает приспособительная окраска животных, способность менять ее в зависимости от освещенности (камбала, хамелеон и др.).

Широко известны примеры физиологической адаптации — зимняя спячка животных, сезонные перелеты птиц.

Весьма важными для организмов являются поведенческие адаптации. Например, инстинктивное поведение определяет действие насекомых и низших позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и др. Такое поведение генетически запрограммировано и передается по наследству (врожденное поведение). Сюда относится: способ построения гнезда у птиц, спаривание, выращивание потомства и др.

Существует также и приобретенное повеление, полученное индивидом в процессе его жизни. Обучение (или научение) - главный способ передачи приобретенного поведения от одного поколения к другому.

Способность индивида управлять своими познавательными способностями, чтобы выжить при неожиданных изменениях среды обитания, является интеллектом. Роль научения и интеллекта в поведении возрастает с совершенствованием нервной системы — увеличением коры головного мозга. Для человека — это определяющий механизм эволюции. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая мистичность вида.

Совместное действие экологических факторов на организм

Экологические факторы обычно действуют не по одному, а комплексно. Действие одного какого-либо фактора зависит от силы воздействия других. Сочетание разных факторов оказывает заметное влияние на оптимальные условия жизни организма (см. рис. 2). Действие одного фактора не заменяет действие другого. Однако при комплексном воздействии среды часто можно наблюдать «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но, воздействуя изменениями температуры, можно приостановить, например фотосинтез растений.

В комплексном влиянии среды воздействие различных факторов для организмов неравноценно. Их можно подразделить на главные, сопутствующие и второстепенные. Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни многих культурных растений, таких, как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения — почвенная влага, в период созревания — количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться.

Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же видов, живущих в разных физико-географических условиях.

Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием о . Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется лимитирующим. Действие лимитирующего фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. Лимитирующими могут выступать как ведущие, так и второстепенные экологические факторы.

Понятие лимитирующих факторов было введено в 1840 г. химиком 10. Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием закона минимума Либиха.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Как отмечалось ранее, организмы характеризуются экологическим минимумом и максимумом. Диапазон между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, или толерантности.

В общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам, переносимым данным организмом (1913 г.). Эти два предела называют пределами толерантности.

По «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека (рис. 3).

Рис. 3. Влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека. Макс — максимальная жизненная активность; Доп — допустимая жизненная активность; Опт — оптимальная (не влияющая на жизненную активность) концентрация вредного вещества; ПДК — предельно допустимая концентрация вещества, существенно не изменяющая жизненную активность; Лет — летальная концентрация

Концентрация влияющего фактора (вредного вещества) на рис. 5.2 обозначена символом С. При значениях концентрации С = С лет человек погибнет, но необратимые изменения в его организме произойдут при значительно меньших значениях С = С пдк. Следовательно, диапазон толерантности ограничивается именно значением С пдк = С лим. Отсюда, С пдк необходимо определить экспериментально для каждого загрязняющего или любого вредного химического соединения и не допускать превышения его С плк в конкретной среде обитания (жизненной среде).

В охране окружающей среды важны именно верхние пределы устойчивости организма к вредным веществам.

Таким образом, фактическая концентрация загрязняющего вещества С факт не должна превышать С пдк (С факт ≤ С пдк = С лим).

Ценность концепции лимитирующих факторов (С лим) состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, отличающемуся относительным постоянством, и он присутствует в среде в умеренных количествах, то такой фактор вряд ли является лимитирующим. Наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим.

Экологические факторы и понятие об экологической нише

Понятие экологического фактора

1.1.1. Понятие экологического фактора и их классификация

С экологических позиций среда – это природные тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных отношениях. Окружающая организм среда характеризуется огромным разнообразием, слагаясь из множества динамичных во времени и пространстве элементов, явлений, условий, которые рассматриваются в качестве факторов .

Экологический фактор – это любое условие среды , способное оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы, хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития. В свою очередь организм реагирует на экологический фактор специфичными приспособительными реакциями.

Таким образом, экологические факторы – это все элементы естественной среды, которые влияют на существование и развитие организмов, и на какие живые существа реагируют реакциями приспособления (за пределами способности приспособления настает смерть).

Следует отметить, что в природе экологические факторы действуют комплексно. В особенности важно помнить это, оценивая влияние химических загрязнителей. В этом случае "суммарный" эффект, когда отрицательное действие одного вещества накладывается на отрицательное действие других, а к этому прибавляется влияние стрессовой ситуации, шумов, различных физических полей, значительно изменяет значения ПДК, приведенные в справочниках. Этот эффект называют синергитическим.

Важнейшим является понятие лимитирующего фактора , то есть такого, уровень (доза) которого приближается к границе выносливости организма, концентрация которого ниже или выше оптимальной. Это понятие определяется законами минимума Либиха (1840 г) и толерантности Шелфорда (1913 г.). Наиболее часто лимитирующими факторами есть температура, свет, биогенные вещества, течения и давление в среде, пожары и т.п.

Более всего распространенны организмы с широким диапазоном толерантности относительно всех экологических факторов. Высочайшая толерантность характерная для бактерий и сине-зеленых водорослей, которые выживают в широком диапазоне температур, радиации, солености, рН и др.

Экологические исследования, связанные с определением влияния экологических факторов на существование и развитие отдельных видов организмов, взаимосвязей организма с окружающей среды, являются предметом науки аутэкологии . Раздел экологии, который исследует ассоциации популяций различных видов растений, животных, микроорганизмов (биоценозов), пути их формирования и взаимодействия с окружающей средой, называется синэкологией . В границах синэкологии выделяют фитоценологию, или геоботанику (объект изучение – группировок растений), биоценологию (группировки животных).

Таким образом, понятие экологического фактора – одно из наиболее общих и чрезвычайно широких понятий экологии. В соответствии с этим задача классификации экологических факторов оказалась весьма сложной, так что общепринятого варианта до сих пор нет. В то же время достигнуто согласие относительно целесообразности использования при классификации экологических факторов определенных признаков.

Традиционно выделяли три группы экологических факторов:

1) абиотические (неорганические условия – химические и физические, такие, как состав воздуха, воды, грунта, температура, свет, влажность, радиация, давление и т.п.);

2) биотические (формы взаимодействия между организмами);

3) антропогенные (формы деятельности человека).

Сегодня различают десять групп экологических факторов (общее количество – около шестидесяти), объединенных в специальную классификацию:

1. по времени – факторы времени (эволюционные, исторические, действующие), периодичности (периодические и непериодические), первичные и вторичные;

2. по происхождению (космические, абиотические, биотические, природные, техногенные, антропогенные);

3. по среде возникновения (атмосферные, водные, геоморфологические, экосистемные);

4. по характеру (информационные, физические, химические, энергетические, биогенные, комплексные, климатические);

5. по объекту влияния (индивидуальные, групповые, видовые, социальные);

6. по степени влияния (летальные, экстремальные, ограничивающие, возмущающие, мутагенные, тератогенные);

7. по условиям действия (зависимые или независимые от плотности);

8. по спектру влияния (выборочного или общего действия).

Прежде всего, экологические факторы делятся на внешние (экзогенные или энтопические ) и внутренние (эндогенные ) по отношению к данной экосистеме.

К внешним относятся факторы, действия которых в той или иной степени определяют изменения, происходящие в экосистеме, но сами они практически не испытывают ее обратного воздействия. Таковы солнечная радиация, интенсивность атмосферных осадков, атмосферное давление, скорость ветра, скорость течения и т.д.

В отличие от них внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы (или отдельных ее компонентов) и в действительности образуют ее состав. Таковы численности и биомассы популяций, запасы различных веществ, характеристики приземного слоя воздуха, водной или почвенной массы и т.д.

Второй распространенный классификационный принцип – это деление факторов на биотические и абиотические . К первым относятся разнообразные переменные, характеризующие свойства живого вещества, а ко вторым - неживых компонентов экосистемы и ее внешней среды. Деление факторов на эндогенные - экзогенные и на биотические - абиотические не совпадают. В частности, существуют как экзогенные биотические факторы, например интенсивность заноса извне семян некоторого вида в экосистему, так и эндогенные абиотические факторы, такие, как концентрация О 2 или СО 2 в приземном слое воздуха или воде.

Широкое использование в экологической литературе находит классификация факторов по общему характеру их происхождения или объекту воздействия . Например, среди экзогенных различают метеорологические (климатические), геологические, гидрологические, миграционные (биогеографические), антропогенные факторы, а среди эндогенных – микрометеорологические (биоклиматические), почвенные (эдафические), водные и биотические.

Важным классификационным показателем служит характер динамики экологических факторов, в особенности наличие или отсутствие ее периодичности (суточной, лунной, сезонной, многолетней). Связано это с тем, что приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам среды определяются степенью постоянства воздействия этих факторов, то есть их периодичностью.

Биологом А.С. Мончадским (1958) выделялись первичные периодические факторы, вторичные периодические факторы и непериодические факторы.

К первичным периодическим факторам относятся в основном явления, связанные с вращением Земли: смена времен года, суточная смена освещенности, приливные явления и т.п. Эти факторы, которым свойственна правильная периодичность, действовали еще до появления жизни на Земле, и возникающие живые организмы должны были сразу адаптироваться к ним.

Вторичные периодические факторы - следствие первичных периодических: например, влажность, температура, осадки, динамика растительной пищи, содержание растворенных газов в воде и т.п.

К непериодическим относятся факторы, не имеющие правильной периодичности, цикличности. Таковы почвенно-грунтовые факторы, разного рода стихийные явления. Антропогенные воздействия на окружающую среду часто относятся к непериодическим факторам, которые могут проявляться внезапно и нерегулярно. Поскольку динамика естественных периодических факторов - одна из движущих сил естественного отбора и эволюции, живые организмы, как правило, не успевают выработать приспособительных реакций, например, к резкому изменению содержания тех или иных примесей в окружающей среде.

Особая роль среди экологических факторов принадлежит суммативным (аддитивным) факторам, характеризующим численности, биомассы или плотности популяций организмов, а также запасы или концентрации различных форм вещества и энергии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения. Подобные факторы называются ресурсами . Например, говорят о ресурсах тепла, влаги, органической и минеральной пище и т.д. В отличие от них такие факторы, как интенсивность и спектральный состав радиации, уровень шума, окислительно-восстановительный потенциал, скорость ветра или течения, размер и форма пищи и т.д., которые сильно влияют на организмы, не относятся к категории ресурсов, т.к. к ним не применимы законы сохранения.

Число всевозможных экологических факторов представляется потенциально неограниченным. Однако по степени воздействия на организмы они далеко не равносильны, вследствие чего в экосистемах разного типа некоторые факторы выделяются как наиболее существенные, или императивные . В наземных экосистемах из числа экзогенных факторов к ним, как правило, относятся интенсивность солнечной радиации, температура и влажность воздуха, интенсивность атмосферных осадков, скорость ветра, скорость заноса спор, семян и других зародышей или притока взрослых особей из других экосистем, а также всевозможные формы антропогенного воздействия. Эндогенными императивными факторами в наземных экосистемах являются следующие:

1) микрометеорологические - освещенность, температура и влажность приземного слоя воздуха, содержание в нем СО 2 и О 2 ;

2) почвенные - температура, влажность, аэрация почвы, физико-механические свойства, химический состав, содержание гумуса, доступность элементов минерального питания, окислительно-восстановительный потенциал;

3) биотические - плотность популяций разных видов, их возрастной и половой состав, морфологические, физиологические и поведенческие характеристики.

1.1.2. Пространство экологических факторов и функция отклика организмов на совокупность экологических факторов

Интенсивность воздействия каждого экологического фактора может быть численно охарактеризована, то есть описана математической переменной, принимающей значение на некоторой шкале.

Экологические факторы могут быть упорядочены по силе их относительно воздействия на организм, популяцию, экосистему, то есть ранжированы . Если значение первого по силе воздействия фактора измеряется переменной х 1 , второго - переменной х 2 , … , n -го - переменной х n и т. д., то весь комплекс экологических факторов может быть представлен последовательностью (х 1 , х 2 , … , х n , …).Чтобы охарактеризовать множество всевозможных комплексов экологических факторов, получающих при различных значениях каждого из них, целесообразно ввести понятие пространства экологических факторов, или, другими словами, экологического пространства.

Пространством экологических факторов назовем евклидово пространство, координаты которого сопоставлены ранжированным экологическим факторам:

Для количественной характеристики воздействия экологических факторов на показатели жизнедеятельности особей, такие, как скорость роста, развития, плодовитость, продолжительность жизни, смертность, питание, метаболизм, двигательная активность и т. д. (пусть они нумеруются индексом k = 1, …, m ), вводится понятие о ф ун кц ия х от кл ика . Значения, принимаемые показателем с номером k на определенной шкале при варьировании экологических факторов, как правило, ограничены снизу и сверху. Обозначим через отрезок на шкале значений одного из показателей (k -го) жизнедеятельности экосистемы.

Функцией отклика k -го показателя на совокупность экологических факторов (х 1 , х 2 , … , х n , …) называется функция φ k , отображающая экологическое пространство Е на шкалу I k :

,

которая каждой точке (х 1 , х 2 , … , х n , …) пространства Е сопоставляет число φ k (х 1 , х 2 , … , х n , …) на шкале I k .

Хотя число экологических факторов потенциально неограничено и, следовательно, бесконечны размерность экологического пространства Е и число аргументов функции отклика φ k (х 1 , х 2 , … , х n , …), в действительности удается выделить конечное число факторов, например n , с помощью которых можно объяснить заданную часть от полного варьирования функции отклика. Например, первые 3 фактора могут объяснить 80% общего варьирования показателя φ , первые 5 факторов – 95%, первые 10 – 99% и т. д. Остальные, не вошедшие в число указанных факторов, не оказывают определяющего воздействия на изучаемый показатель. Их влияние можно рассматривать как некоторый "экологический " шум, накладывающийся на действие императивных факторов.

Это позволяет от бесконечномерного пространства Е перейти к его n -мерному подпространству Е n и рассматривать сужение функции отклика φ k на это подпространство:

причем , где ε n +1 – случайный "экологический шум ".

Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические вещества или какие-либо другие факторы, а их определенный режим, то есть существуют некоторые верхние и нижние границы амплитуды допустимых колебаний этих факторов. Чем шире пределы какого-либо фактора, тем выше устойчивость, то есть толерантность данного организма.

В типичных случаях функция отклика имеет форму выпуклой кривой, монотонно возрастающей от минимального значения фактора x j s (нижний предел толерантности) до максимума при оптимальном значении фактора x j 0 и монотонно убывающей к максимальному значению фактора x j e (верхний предел толерантности).

Интервал X j = [x j s , x j e ] называется интервалом толерантности по данному фактору, а точка x j 0 , в которой функция отклика достигает экстремума, называется точкой оптимума по данному фактору.

Одни и те же экологические факторы неодинаково влияют на организмы разных видов, живущих вместе. Для одних они могут быть благоприятными, для других – нет. Важным элементом является реакция организмов на силу воздействия экологического фактора, отрицательное действие которого может возникать в случае излишка или недостатка дозы. Поэтому существует понятие благоприятной дозы или зоны оптимума фактора и зоны пессимума (диапазон значений дозы фактора, в котором организмы чувствуют себя угнетенно).

Диапазоны зон оптимума и пессимума являются критерием для определения экологической валентности – способности живого организма приспосабливаться к изменениям условий среды. Количественно она выражается диапазоном среды, в границах которого вид нормально существует. Экологическая валентность разных видов может быть очень разной (северный олень выдерживает колебание температуры воздуха от -55 к +25÷30°С, а тропические кораллы гибнут уже при изменении температуры на 5-6 °С). По экологической валентности организмы разделяются на стенобионты – с малой приспособленностью к изменениям среды (орхидеи, форель, дальневосточный рябчик, глубоководные рыбы) и эврибионты – с большей приспособленностью к изменениям окружающей среды (колорадский жук, мыши, крысы, волки, тараканы, камыш, пырей). В границах эврибионтов и стенобионтов в зависимости от конкретного фактора организмы разделяют на эвритермные и стенотермные (по реакции на температуру), эвригалинные и стеногалинные (по реакции на соленость водной среды), эврифоты и стенофоты (по реакции на освещение).

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии существует ряд терминов, в которых используются приставки стено -, что означает узкий, и эври - – широкий. Виды, имеющие узкий интервал толерантности (1), называются стеноэками , а виды с широким интервалом толерантности (2) – эвриэками по данному фактору. Для императивных факторов есть собственные термины:

по температуре: стенотермный - эвритермный;

по воде: стеногидрический – эвригидрический;

по солености: стеногалинный – эвригалинный;

по пищи: стенофагный – эврифагный;

по выбору местообитания: стеноойкный – эвриойкный.

1.1.3. Закон лимитирующего фактора

Присутствие или процветание организма в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов. По каждому фактору имеется диапазон толерантности, за пределами которого организм не способен существовать. Невозможность процветания или отсутствие организма определяется теми факторами, значения которых приближаются или выходят за пределы толерантности.

Лимитирующим будем считать такой фактор, по которому для достижения заданного (малого) относительного изменения функция отклика требуется минимальное относительное изменение этого фактора. Если

то лимитирующим будет фактор х l , то есть лимитирующим является фактор, вдоль которого направлен градиент функции отклика.

Очевидно, что градиент направлен по нормали к границе области толерантности. И для лимитирующего фактора больше шансов при всех прочих равных условиях выйти за пределы области толерантности. То есть лимитирующим является тот фактор, значение которого наиболее близки к нижней границе интервала толерантности. Эта концепция известна как "закон минимума " Либиха.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была ясно показана в 1840г. химиком-органиком Ю. Либихом, одним из основоположников агрохимии, который выдвинул теорию минерального питания растений . Он был первым, кто начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений, установив, что урожай культур часто лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, такими, например, как двуокись углерода и вода, поскольку эти вещества обычно присутствуют в среде в изобилии, а теми, которые требуются в ничтожнейших количествах, например, цинк, бор или железо, которых в почве очень мало. Вывод Либиха о том, что "рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве", стал известен как либиховский "закон минимума".

Спустя 70 лет американский ученый В. Шелфорд показал, что не только вещество, присутствующее в минимуме, может определять урожай или жизнеспособность организма, но и избыток какого-то элемента может приводить к нежелательным отклонениям. Например, избыток ртути в организме человека по отношению к некоторой норме вызывает тяжелые функциональные расстройства. При недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможно задыхание корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т.п. Избыток и недостаток рН в почве также снижает урожайность в данном месте. Согласно В. Шелфорду, факторы, присутствующие как в избытке, так и в недостатке, называются лимитирующими, а соответствующее правило получило название закона "лимитирующего фактора" или "закона толерантности ".

Закон лимитирующего фактора учитывается в мероприятиях по охране окружающей среды от загрязнения. Превышение нормы вредных примесей в воздухе и воде представляет серьезную угрозу здоровью людей.

Можно сформулировать ряд вспомогательных принципов, дополняющих "закон толерантности":

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного экологического фактора, определенному в лаборатории.

5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, эмбрионов и проростков обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.

Действительные пределы толерантности в природе почти всегда оказываются уже, чем потенциальный диапазон активности. Это связано с тем, что метаболические затраты на физиологическую регуляцию при экстремальных значениях факторов сужают диапазон толерантности. При приближении условий к экстремальным значениям адаптация становится все более дорогостоящей, а организм – все менее защищенными от других факторов, например болезней и хищников.

1.1.4. Некоторые основные абиотические факторы

Абиотические факторы наземной среды . Абиотическая компонента наземной среды представляет совокупность климатических и почвенно-грунтовых факторов, состоящих из множества динамических элементов, воздействующих как друг на друга, так и на живые существа.

Главнейшие абиотические факторы наземной среды следующие:

1) Поступающая от Солнца лучистая энергия (радиация). Распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн. Служит основным источником энергии для большинства процессов в экосистемах. С одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма, с другой – свет служит первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. Поэтому многие морфологические и поведенческие характеристики организмов связаны с решением этой проблемы. Свет – это не только жизненно важный фактор, но и лимитирующий, причем и на максимальном, и на минимальном уровнях. Около 99% всей энергии солнечной радиации составляют лучи с длиной волны 0.17÷4.0 мкм, в том числе 48% приходится на видимую часть спектра с длиной волны 0.4÷0.76 мкм, 45% – на инфракрасную (длина волны от 0.75 мкм до 1 мм) и около 7% - на ультрафиолетовую (длина волны менее 0.4 мкм). Преимущественное значение для жизни имеют инфракрасные лучи, а в процессах фотосинтеза наиболее важную роль играют оранжево-красные и ультрафиолетовые лучи.

2) Освещенность земной поверхности , связанная с лучистой энергией и определяющаяся продолжительностью и интенсивностью светового потока. Вследствие вращения Земли периодически чередуются светлое и темное время суток. Освещенность играет важнейшую роль для всего живого и организмы физиологически адаптированы к смене дня и ночи, к соотношению темного и светлого периодов суток. Практически у всех животных существуют так называемые циркадные (суточные) ритмы активности, связанные со сменой дня и ночи. По отношению к свету растения подразделяют на светолюбивые и теневыносливые.

3) Температура на поверхности земного шара определяется температурным режимом атмосферы и тесно связана с солнечным излучением. Зависит как от широты местности (угла падения солнечного излучения на поверхность), так и от температуры приходящих воздушных масс. Живые организмы могут существовать лишь в узких пределах диапазона температур – от -200°С до 100°С. Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние. Диапазон колебаний температуры в воде обычно меньше, чем на суше, и диапазон толерантности к температуре у водных организмов обычно уже, чем у соответствующих наземных животных. Таким образом, температура представляет важный и очень часто лимитирующий фактор. Температурные ритмы вместе со световыми, приливными и ритмами изменения влажности в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных. Температура часто создает зональность и стратификацию сред обитания.

4) Влажность атмосферного воздуха , связанная с насыщением его водяными парами. Наиболее богаты влагой нижние слои атмосферы (до высоты 1.5÷2 км), где концентрируется до 50% всей влаги. Количество водяного пара, содержащегося в воздухе, зависит от температуры воздуха. Чем выше температура, тем больше влаги содержит воздух. Для каждой температуры существует определенный предел насыщения воздуха парами воды, который называют максимальным . Разность между максимальным и данным насыщением носит название дефицита влажности (недостатка насыщения). Дефицит влажности - важнейший экологический параметр, поскольку он характеризует сразу две величины: температуру и влажность. Известно, что повышение дефицита влажности в определенные отрезки вегетационного периода способствует усиленному плодоношению растений, а у ряда животных, например насекомых, приводит к размножению вплоть до так называемых ²вспышек². Поэтому на анализе динамики дефицита влажности основаны многие способы прогнозирования различных явлений в мире живых организмов.

5) Осадки , тесно связанные с влажностью воздуха, представляют собой результат конденсации водяных паров. Атмосферные осадки и влажность воздуха имеют определяющее значение для формирования водного режима экосистемы и, таким образом, входят в число наиболее важных императивных экологических факторов, так как обеспеченность водой – главнейшее условие жизнедеятельности любого организма, от микроскопической бактерии до гигантской секвойи. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс, или так называемых ²погодных систем². Распределение осадков по временам года – крайне важный лимитирующий фактор для организмов. Осадки – одно из звеньев в круговороте воды на Земле, причем в их выпадении прослеживается резкая неравномерность, в связи с чем выделяют гумидные (влажные) и аридные (засушливые) зоны. Максимум осадков в тропических лесах (до 2000 мм/год), минимум – в пустынях (0.18 мм/год). Зоны с количеством осадков менее 250 мм/год уже считаются засушливыми. Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В тропиках этот сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов (особенно размножение) примерно таким же образом, как сезонный ритм температуры и света регулирует активность организмов умеренной зоны. В умеренных климатах осадки обычно распределены по сезонам более равномерно.

6) Газовый состав атмосферы . Состав ее относительно постоянен и включает преимущественно азот и кислород с примесью незначительного количества СО 2 и аргона. Иные газы – в следовых количествах. Кроме того, в верхних слоях атмосферы содержится озон. Обычно в атмосферном воздухе присутствуют твердые и жидкие частицы воды, оксидов различных веществ, пыли и дыма. Азот – важнейший биогенный элемент, участвующий в образовании белковых структур организмов; кислород , в основном поступающий от зеленых растений, обеспечивает окислительные процессы; углекислый газ (СО 2) является естественным демпфером солнечного и ответного земного излучения; озон выполняет экранирующую роль по отношению к ультрафиолетовой части солнечного спектра, губительного для всего живого. Примеси мельчайших частиц влияют на прозрачность атмосферы, препятствуют прохождению солнечных лучей к поверхности Земли. Концентрации кислорода (21% по объему) и СО 2 (0.03% по объему) в современной атмосфере являются до какой-то степени лимитирующими для многих высших растений и животных.

7) Движение воздушных масс (ветер) . Причина возникновения ветра – перепад давления, вызванный неодинаковым нагревом земной поверхности. Ветровой поток направлен в сторону меньшего давления, то есть туда, где воздух более прогрет. Сила вращения Земли воздействует на циркуляцию воздушных масс. В приземном слое воздуха их движение оказывает влияние на все метеорологические элементы климата: режим температуры, влажности, испарение с поверхности Земли и транспирацию растений. Ветер – важнейший фактор переноса и распределения примесей в атмосферном воздухе. Ветер выполняет важную функцию транспорта вещества и живых организмов между экосистемами. Кроме того, ветер оказывает непосредственное механическое воздействие на растительность и почву, повреждая или уничтожая растения и разрушая почвенный покров. Подобная деятельность ветра наиболее характерна для открытых равнинных пространств суши, морей, побережий и горных районов.

8) Давление атмосферы . Давление нельзя назвать лимитирующим фактором непосредственного действия, хотя некоторые животные, несомненно, реагируют на его изменения; однако давление имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие на организмы.

Абиотические факторы почвенного покрова . Почвенные факторы носят явно эндогенный характер, поскольку почва – это не только ²фактор² среды, окружающей организмы, но и продукт их жизнедеятельности. Почва – это тот каркас, фундамент, на котором строится почти любая экосистема.

Почва – итоговый результат действия климата и организмов, особенно растений, на материнскую породу. Таким образом, почва состоит из исходного материала – подстилающего минерального субстрата и органического компонента , в котором организмы и продукты их жизнедеятельности перемешаны с тонко измельченным и измененным исходным материалом. Промежутки между частичками заполнены газами и водой. Текстура и пористость почвы – важнейшие характеристики, во многом определяющие доступность биогенных элементов растениям и почвенным животным. В почве осуществляются процессы синтеза, биосинтеза, протекают разнообразные химические реакции преобразования веществ, связанные с жизнедеятельностью бактерий.

1.1.5. Биотические факторы

Под биотическими факторами понимают совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.

Взаимоотношения между животными, растениями, микроорганизмами (их еще называют коакциями ) чрезвычайно многообразны. Их можно разделить на прямые и косвенные , опосредствованы через изменение своим присутствием соответствующих абиотических факторов.

Взаимодействия живых организмов классифицируют с точки зрения их реакции друг на друга. В частности, выделяют гомотипические реакции между взаимодействующими особями одного и того же вида и гетеротипические реакции при коакциях между индивидуумами разных видов.

Одним из важнейших биотических факторов является пищевой (трофический) фактор . Трофический фактор характеризуется количеством, качеством и доступностью пищи. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи. Различают виды монофаги , питающиеся только одним видом, полифаги , питающиеся несколькими видами, а также виды, питающиеся более или менее ограниченным ассортиментом кормов, называемые широкие или узкие олигофаги .

Взаимоотношения между видами являются естественно необходимыми. Нельзя делить виды на врагов и их жертв , поскольку взаимоотношения между видами взаимообратимы. Исчезновение ²жертвы ² может привести к исчезновению ²врага ².