hordati ( Chordata) - vrsta životinja koja uključuje kralježnjake, ličinke hordate i lubanje. Kralježnjaci poput ptica i riba najpoznatiji su i podvrsta su životinja kojoj ljudi pripadaju.

Hordati imaju bilateralnu simetriju, što ukazuje na postojanje linije simetrije koja dijeli njihovo tijelo na dvije polovice, koje su gotovo zrcalne slike jedna drugoj.

Bilateralna simetrija nalazi se ne samo u hordata, već i u i (iako su u slučaju bodljokožaca bilateralno simetrični samo tijekom larvalne faze svog životnog ciklusa, a pentaradijalna simetrija se očituje kod odraslih osoba).

Svi hordati imaju notohordu koja je prisutna tijekom nekog ili cijelog njihovog životnog ciklusa. Akord (ili leđna struna) je polusavitljiva šipka na koju su pričvršćeni veliki mišići životinje. Također igra važnu ulogu u signaliziranju i koordinaciji razvoja.

Akord se sastoji od ravne, zatvorene u vlaknastu ovojnicu. U kralježnjaka je leđna moždina prisutna samo u embrionalnoj fazi razvoja, a zatim se oko nje razvijaju kralješci i formira se kralježnica. Kod plaštača, akord ostaje tijekom cijelog životnog ciklusa životinje.

Hordati imaju jednu, šuplju dorzalnu živčanu vrpcu koja se proteže niz leđa životinje i, u većini vrsta, tvori mozak u prednjem dijelu tijela. Imaju i škržne proreze, koji služe kao otvori između ždrijela i vanjskog okruženja, kao i za filtriranje vode.

Još jedna karakteristika hordata je struktura koja se naziva endostil - žljebljeni organ koji se nalazi uz zid ždrijela i luči sluz i zadržava male čestice hrane koje ulaze u ždrijelnu šupljinu. Endostil je prisutan u plaštama i lancetama. Kod kralježnjaka endostil zamjenjuje štitnjača, endokrina žlijezda smještena u vratu.

Glavne karakteristike

• akord;
• neuralna cijev (žica);
• škržni prorezi;
• endostil ili štitnjača;
• mišićav rep.

Raznolikost vrsta

Više od 75 000 vrsta životinja pripada tipu hordata.

Klasifikacija

Hordati su razvrstani u sljedeću taksonomsku hijerarhiju:

• Domena: eukarioti ( Eukariota);
• Kraljevstvo:životinje ( Životinja);
• Vrsta: hordati ( Chordata).

Hordati su pak podijeljeni u sljedeće podvrste:

• bez lubanje ( Akranija) : sada postoje oko 32 vrste bez lubanje. Predstavnici ovog podtipa imaju akorde koji traju tijekom cijelog svog životnog ciklusa. Lanceletae je jedina kranijalna obitelj čiji su članovi morske životinje s dugim, uskim tijelima. Najranija poznata fosilna lanceta, Yunnanozoon, živio prije oko 530 milijuna godina tijekom. Fosili ovih organizama također su pronađeni u poznatom Burgess Shaleu u Britanskoj Kolumbiji.
• Ličinke hordati, ili plaštnici ( Urochordata) : Trenutno postoji oko 1600 plaštastih vrsta. Ovaj podtip se dijeli na klase kao što su ascidijani i apendikularni. Plašnici su morski filtarski hranitelji, od kojih se većina ne pomiče već se pričvršćuju za stijene ili druge tvrde površine na morskom dnu.
• (Vertebrata) - Danas postoji oko 57.000 vrsta kralježnjaka. Članovi ove skupine uključuju lampuge, sisavce, ptice, vodozemce, gmazove i ribe. Tijekom razvoja, notohorda kralježnjaka zamjenjuje se kralježnicom.

Upišite hordati

Inferiorni hordati. Podtip bez lubanje

VRSTA AKORD. NISKI AKORD

Opće karakteristike tipa hordata

Hordatni tip objedinjuje životinje koje su raznolike po izgledu i načinu života. Hordati su rasprostranjeni po cijelom svijetu, ovladali su raznim staništima. Međutim, svi predstavnici ovog tipa imaju sljedeće zajedničko organizacijske značajke:

1. Hordati, obostrano simetrični, deuterostomi, višestanične životinje.

2. Hordati imaju notohordu tijekom cijelog života ili u jednoj od razvojnih faza. Akord Je elastična šipka koja se nalazi na leđnoj strani tijela i ima funkciju potpore.

3. Iznad akorda je živčani sustav u obliku šuplje cijevi. U viših hordata, neuralna cijev se diferencira na leđnu moždinu i mozak.

4. Ispod akorda se nalazi probavna cijev... Počinje probavna cijev usta i završava anus, ili se probavni sustav otvara u kloaku. Grlo je probušeno škržni prorezi, koji u primarnih vodenih životinja opstaju tijekom cijeloga života, a u kopnenih se polažu tek u ranim fazama embrionalnog razvoja.

5. Ispod probavnog sustava leži srce... Krvožilni sustav u hordata zatvoreno.

6. Hordati imaju sekundarni tjelesna šupljina.

7. Hordati su segmentiranoživotinje. Raspored organa metamerički, tj. glavni organski sustavi nalaze se u svakom segmentu. Kod viših hordata metamerizam se očituje u građi kralježnice, u mišićima trbušne stijenke tijela.

8. Organi za izlučivanje u hordata su raznoliki.

9. Hordat dvodomni. Gnojidba i razvoj su raznoliki.

10. Hordati su evoluirali kroz niz srednjih oblika nepoznatih biologiji od najranijih celomskih životinja.

Tip hordata se dijeli na tri podvrste:

1. Podtip bez lubanje. Riječ je o 30-35 vrsta malih morskih hordata, oblikom nalik ribama, ali bez udova. Akord u Lubanjama traje cijeli život. Živčani sustav je u obliku šuplje cijevi. U ždrijelu postoje škržni prorezi za disanje. Predstavnici - Lancelet.

2. Podtip Larva-hordati, ili Školjke. Riječ je o 1500 vrsta sjedilačkih životinja koje žive u tropskim i suptropskim područjima. Tijelo im je u obliku vrećice (veličina tijela jedne jedinke u koloniji nije veća od 1 mm, a pojedinačne mogu doseći 60 cm), na tijelu se nalaze dva sifona - oralni i kloakalni. Ličinke hordati su uređaji za filtriranje vode. Tijelo je prekriveno debelom ljuskom - tunikom (odatle naziv podvrste - Tunika). U odrasloj dobi Tunicosima nedostaje notohorda i neuralna cijev. Međutim, ličinka, koja aktivno pliva i služi za raspršivanje, ima strukturu tipičnu za hordate i slična je Lanceletu (otuda drugo ime - Larval Chordates). Predstavnik - Ascidija.

3. Podtip kralježnjaci, ili Kranijal. Ovo su najorganiziraniji hordati. Hrana kralježnjaka je aktivna: hrana se traži i traži.

Tetiva je zamijenjena kralježnicom. Neuralna cijev se diferencira na leđnu moždinu i mozak. Lubanja je razvijena, koja štiti mozak. Lubanja nosi čeljusti sa zubima za hvatanje i sjeckanje hrane. Pojavljuju se upareni udovi i njihovi pojasevi. Kranijali imaju puno veću brzinu metabolizma, složenu organizaciju populacije, raznoliko ponašanje i izraženu individualnost pojedinaca.

Podtipovi kranijalni i larvalni hordati nazivaju se nižim hordatima, a podtipovi kralježnjaka su viši hordati.

Podtip Kranijalni - Akranija

Lancelet

Podtip Cranials uključuje jedini razred Cephalochordidae, koji broji samo oko 30-35 vrsta morskih životinja koje žive u plitkim vodama. Tipičan predstavnik je Lancelet - Branchiostoma lanceolatum(rod Lancelet, klasa Cephalic, podtip Cranial, tip Chordate), čija veličina doseže 8 cm.Tijelo Lanceleta je ovalnog oblika, suženo prema repu, bočno stisnuto. Izvana, Lancelet podsjeća na malu ribu. Na stražnjoj strani tijela nalazi se repna peraja u obliku lancete - drevni kirurški instrument (odatle naziv Lancelet). Uparene peraje su odsutne. Postoji mali dorzalni... Sa strane tijela, s trbušne strane, dvije metapleuralni nabori, koji srastaju na trbušnoj strani i formiraju se periabranchus, ili atrijalna šupljina koja komunicira sa ždrijelnim prorezima i otvorom na stražnjem kraju tijela s otvorom - atriopore- van. Na prednjem kraju tijela blizu usta su perioralni ticala kojom Lancelet grabi hranu. Lancelet živi na pjeskovitom tlu u moru na dubini od 50-100 cm u umjerenim i toplim vodama. Hrane se sedimentima dna, morskim cilijatima i rizopodima, jajima i ličinkama malih rakova, dijatomeja, kopajući u pijesak i izlažući prednji dio tijela prema van. Oni su aktivniji u sumrak, izbjegavaju jaku rasvjetu. Uznemireni Lancelet brzo pliva s mjesta na mjesto.

Velovi. Lanceletovo tijelo je prekriveno koža koji se sastoji od jednog sloja epidermis i tanak sloj dermis.

Mišićno-koštani sustav. Tetiva se proteže duž cijelog tijela. Akord je elastična šipka koja se nalazi na leđnoj strani tijela i obavlja funkciju potpore. Tetiva postaje tanja prema prednjem i stražnjem kraju tijela. Tetiva strši u prednji dio tijela nešto dalje od neuralne cijevi, pa otuda i naziv razreda - Cephalic. Akord je okružen vezivnim tkivom, koje se istovremeno formira potporni elementi za leđnu peraju i dijeli mišićne slojeve na segmente pomoću vezivnog tkiva

Tip Hordatni podtip Kranijalna lanceta

međuslojevi. Pojedini mišićni segmenti se nazivaju miomeri, i pregrade između njih - mioseptima... Mišiće čine prugasti mišići.

Tjelesna šupljina kod Lanceleta sekundarni, drugim riječima, one su celimske životinje.

Probavni sustav. Na prednjoj strani tijela nalazi se otvaranje usta okružen ticala(do 20 pari). Otvor za usta vodi do velikog grlo koji funkcionira kao uređaj za filtriranje. Kroz pukotine u ždrijelu voda ulazi u atrijalnu šupljinu, a čestice hrane usmjeravaju se na dno ždrijela, gdje endostila- žlijeb s cilijarnim epitelom, koji tjera čestice hrane u crijevo. Nema želuca, ali ima izraslina jetre homologna jetri kralježnjaka. Srednje crijevo bez izrade petlji, otvara anus u podnožju repne peraje. Probava hrane se događa u crijevima i u šupljoj jetrenoj izraslini koja je usmjerena na glavni kraj tijela. Zanimljivo je da je Lancelet sačuvao unutarstaničnu probavu, crijevne stanice hvataju čestice hrane i probavljaju ih u svojim probavnim vakuolama. Ova metoda probave nije pronađena kod kralježnjaka.

Dišni sustav. U grlu Lanceleta nalazi se više od 100 parova škržni prorezi dovodi do peri-abdominalna šupljina... Stijenke škržnih otvora prožete su gustom mrežom krvnih žila u kojima se odvija izmjena plinova. Uz pomoć cilijarnog epitela ždrijela voda se pumpa kroz škržne proreze u periokcipitalnu šupljinu i kroz otvor (atriopore) se ispušta prema van. Osim toga, plinopropusna koža također sudjeluje u izmjeni plinova.

Krvožilni sustav. Cirkulacijski sustav Lanceleta zatvoreno... Krv je bezbojna i ne sadrži respiratorne pigmente. Plinovi se transportiraju kao rezultat njihovog otapanja u krvnoj plazmi. U krvožilnom sustavu jedan krug krvotok. Srce je odsutno, a krv se kreće zbog pulsiranja grančica koje pumpaju krv kroz žile u grančicama. Ulazi arterijska krv dorzalna aorta od koje se karotidne arterije krv teče u prednji dio, a kroz nesparenu dorzalnu aortu u stražnji dio tijela. Zatim po vene krv se vraća u venski sinus i po trbušne aorte krenuvši prema škrgama. Sva krv iz probavnog sustava ulazi u jetrenu izraslinu, zatim u venski sinus. Izraslina jetre, poput jetre, neutralizira otrovne tvari koje su ušle u krvotok iz crijeva, a osim toga obavlja i druge funkcije jetre.

Ova struktura cirkulacijskog sustava ne razlikuje se bitno od cirkulacijskog sustava kralježnjaka i može se smatrati njegovim prototipom.

Sustav izlučivanja. Organi za izlučivanje Lanceleta nazivaju se nefridija a nalikuju na organe za izlučivanje ravnih crva – protonefridija. Brojne nefridije (stotinjak parova, jedan za dva škržna proreza), smještene u ždrijelu, su tubule koje se jednim otvorom otvaraju u šupljinu coeloma, a drugim u periokcipitalnu šupljinu. Klavatne stanice nalaze se na zidovima nefridija - solenociti, od kojih svaki ima uski kanal s trepetastom dlakom. Zbog premlaćivanja ovih

Tip Hordatni podtip Kranijalna lanceta

dlake, tekućina s produktima metabolizma uklanja se iz nefridijeve šupljine u peri-okcipitalnu šupljinu, a odatle prema van.

središnji živčani sustav formirana neuralna cijev sa šupljinom iznutra. Lancica nema izražen mozak. U zidovima neuralne cijevi, duž njene osi, nalaze se organi osjetljivi na svjetlost - oči Hessea... Svaka od njih sastoji se od dvije ćelije - fotoosjetljiva i pigmentirani, oni su u stanju uočiti intenzitet svjetlosti. Na prošireni prednji dio neuralne cijevi pričvršćen je organ miris.

Reprodukcija i razvoj. Lancelet korov u Crnom moru i Lancelet korov u vodama Atlantika uz obale Europe počinje se razmnožavati u proljeće i mrijesti se do kolovoza. Lanceta toplih voda razmnožava se tijekom cijele godine. Lancelet dvodomni, spolne žlijezde (gonade, do 26 parova) nalaze se u tjelesnoj šupljini u području ždrijela. Reproduktivni proizvodi se izlučuju u peri-abdominalnu šupljinu kroz privremeno formirane reproduktivne kanale. Gnojidba prema van u vodi. Iz zigota se pojavljuje larva... Ličinka je mala: 3-5 mm. Ličinka se aktivno kreće uz pomoć cilija koje pokrivaju cijelo tijelo i zbog bočnih zavoja tijela. Ličinka pliva u vodenom stupcu oko tri mjeseca, a zatim nastavlja život na dnu. Lancelet živi do 4 godine. Spolna zrelost dostiže se u dobi od dvije godine.

Značaj u prirodi i za čovjeka. Bez lubanja su element biološke raznolikosti na Zemlji. Hrane se ribom, rakovima. Same lubanje obrađuju mrtvu organsku tvar, budući da su razlagači u strukturi morskih ekosustava. Kranijalije su u biti živi dijagram strukture hordata. Međutim, oni nisu izravni preci kralježnjaka. U zemljama jugoistočne Azije lokalni stanovnici skupljaju Lancelet, prosijavaju pijesak kroz posebno sito i jedu ga.

Životinje bez lubanje zadržale su niz značajki karakterističnih za svoje pretke beskralježnjaka:

§ nefridijalni ekskretorni sustav;

§ odsutnost diferenciranih podjela u probavnom sustavu i očuvanje unutarstanične probave;

§ metoda filtriranja hranjenja s stvaranjem okoškržne šupljine radi zaštite škržnih proreza od začepljenja;

§ metamerizam (ponavljajući raspored) genitalija i nefridija;

§ odsutnost srca u krvožilnom sustavu;

§ slabo razvijena epiderma, jednoslojna je, kao u beskralježnjaka.

Tip Hordatni podtip Kranijalna lanceta

Riža. Struktura lancete.

A - neuralna cijev, notohorda i probavni sustav; B - krvožilni sustav.

1 - akord; 2. - neuralna cijev; 3 - usna šupljina; 4 - škržni prorezi u ždrijelu; 5 - peri-abdominalna šupljina (atrijalna šupljina); 6 - atriopor; 7 - izraslina jetre; 8 - crijevo; 9 - anus; 10 - subintestinalna vena; 11 - kapilare portalnog sustava jetrenog izraslina; 12 - trbušna aorta; 13 - pulsirajuće žarulje arterija koje pumpaju krv kroz škržne proreze; 14 - dorzalna aorta.

Riža. Lancelet Nephridium.

1 - rupa u cjelini (u sekundarnu tjelesnu šupljinu); 2 - solenociti; 3 - rupa u peri-abdominalnoj šupljini.

Tip Hordatni podtip Kranijalna lanceta

Riža. Presjek lancete:

A - u ždrijelu, B - u srednjem crijevu.

1 - neuralna cijev; 2 - muskulatura; 3 - korijeni dorzalne aorte; 4 - jajnik; 5 - endostil; 6 - trbušna aorta; 7 - metapleuralni nabori; 8 - periabranularna (atrijalna) šupljina; 9 - škržni prorezi (zbog kosog položaja na jednom presjeku se vidi više njih); 10 - nefridija; 11 - cijeli; 12 - ventralni (motorni) kralježnični živac; 13 - dorzalni (mješoviti) živac; 14 - akord; 15 - subintestinalna vena; 16 - dorzalna aorta; 17 - leđna peraja.

Pitanja za samokontrolu.

Koje su karakteristične značajke životinja tipa hordata?

Navedite klasifikaciju vrste u tri podvrste.

Kakav je sustavni položaj Lanceleta?

Gdje živi Lancelet?

Kakvu građu tijela ima Lancelet?

U ovom članku pobliže ćemo pogledati pitanje koji su znakovi zajednički hordatima. Predstavnici ove vrste razlikuju se na temelju niza karakterističnih značajki. Predlažemo da se upoznate s glavnim.

Dakle, koje su osobine zajedničke hordatima? Počnimo s bilateralnom simetrijom. Ova značajka je jedna od najvažnijih.

Bilateralna simetrija

Sve horde karakterizira bilateralna (bilateralna) simetrija. Ista je struktura tipična za druge vrste višestaničnih životinja, počevši od nižih crva. Bilateralna simetrija odražava važan trenutak u evoluciji višestaničnih organizama. Prijelaz na aktivno kretanje u okolišu potencijalno je povezan s intenziviranjem prehrane i metabolizma, raznolikošću životnih oblika i proširenjem raspona biotopa dostupnih za trajno stanovanje.

Sekundarna tjelesna šupljina (cijela)

Druga velika faza u evoluciji životinja bila je formiranje sekundarne tjelesne šupljine (coelom). Ova faza počinje s anelidama. Biološki značaj sekundarne tjelesne šupljine povezan je s daljnjim aktiviranjem kretanja i prehrane. U životinja bez šupljine i s primarnom šupljinom crijeva su okružena labavim parenhimskim tkivom ili tekućinom, kretanje hrane u probavnom traktu obavlja se kontrakcijama kožno-mišićne vrećice, što istovremeno uzrokuje pomicanje cijelog organizma naprijed. Drugim riječima, sinkroniziraju se kontrakcije cijelog trupa i crijeva, što nije uvijek biološki korisno za učinkovitu asimilaciju hrane.

Pojava sekundarne tjelesne šupljine, koja razdvaja crijevo i mišićno-kutanu vreću, te pojava vlastite crijevne muskulature, nastale iz mezoderma, otvaraju mogućnost crijevne pokretljivosti neovisne o kretanju. Svaka od ovih važnih funkcija - kretanje u prostoru i probavna aktivnost - obavlja se ovisno o zahtjevima okoliša, ne ograničava se jedna na drugu. U ovom slučaju cjelina može igrati sporednu ulogu, djelujući kao "hidroskelet".

Druga funkcija coeloma nije ništa manje važna - transportna funkcija. Njegovi izrasline, prodiru duboko u tkiva, osiguravaju im hranjive tvari i kisik. Na temelju izraslina crijeva formira se krvožilni sustav. Oni su također povezani s coelom.Tako se na temelju sekundarne tjelesne šupljine održava izmjena na razini tkiva i organa.

Svi hordati pripadaju sekundarnim šupljinama, što ih filogenetski povezuje s tipovima kao što su bryozoani, brahiopodi, člankonošci, bodljokožaci, pogonofori itd. Sekundarne šupljine potječu od drevnih koelenterata.

Sekundarnost

S obzirom na opće karakteristike hordata, potrebno je napomenuti sekundarni rast. Svi organizmi sekundarne šupljine dijele se na dvije grane: protostome i deuterostome. Nazivi skupina povezani su s osobitostima embrionalnog razvoja: kod prvih položaj oralnog otvora odgovara blastoporu koji se dijeli na usta i anus, a u drugom blastopore preuzima funkcije anusa, a usta se probijaju na drugom mjestu. U ovu skupinu spadaju poluhordati, bodljikaši, pogonofori i hordati. Sve druge vrste sekundarnih šupljina klasificiraju se kao protostome.

Ali razlike između ovih skupina su značajnije od položaja otvaranja usta. Prije svega, razlikuju se po prirodi nastanka coeloma: u većini primarne stome cijela nastaje šizokola (cijepanjem mezenhima), a mezoderm nastaje migracijom u ovu šupljinu stanica iz susjednih tkiva (teloblastični tip). U deuterostoma, cjelina je enterokoelna, razvija se parnim izbočinama crijeva: njihove stijenke daju mezodermalni list. Osim toga, protostome karakterizira i "ljestveni" tip strukture središnjeg živčanog sustava, dok je kod deuterostoma cirkulacijski sustav u velikoj mjeri zatvoren, a središnji živčani sustav ima drugačiju strukturu, u kojoj se često nalaze velike nakupine živčanih stanica. nastala na nekim mjestima.

Specifičnosti hordata

Uz navedene karakteristike karakteristične za sve hordate, ali i među ostalim životinjama, predstavnici vrste koja nas zanima imaju i neke specifične strukturne značajke. U nastavku ćemo detaljno razmotriti glavne.

Akord

Svi akordi imaju unutarnji glavni element čiji je akord. To je elastična vrpca sastavljena od vakuoliziranih stanica koje tvore hrskavično tkivo endodermalnog podrijetla. Horda je okružena ovojnicom vezivnog tkiva. Njegova glavna funkcija je podrška; aksijalni kostur pomaže u održavanju oblika tijela. Bliski odnos s okolnim aksijalnim mišićima i određeni stupanj pokretljivosti, elastičnosti određuju sudjelovanje tetive u bočnim zavojima tijela, koje stvaraju u gustom vodenom okruženju.

Akord, kao jedina struktura aksijalnog skeleta, postoji samo u nižih predstavnika tipa; kod većine kralježnjaka nastaje u embrionalnom razdoblju razvoja, ali ga kasnije zamjenjuje kralježnica koja se formira u njegovoj vezivnoj membrani. U testovima iz biologije često se postavlja pitanje: "Koje su osobine zajedničke hordatima i ribama?" Jedan od točnih odgovora je "prisutnost akorda". U ribama kralježnica kasnije preuzima sve svoje funkcije (uključujući lokomotornu), a kod kopnenih kralježnjaka uglavnom je potporna; njegovo izravno sudjelovanje u kretanju zamjenjuje se funkcijom potpore pojedinih dijelova lokomotornog aparata.

Cjevasta struktura središnjeg živčanog sustava

Središnji živčani sustav u obliku cijevi s unutarnjom šupljinom je strogo specifičan znak. Zahvaljujući činjenici da se neuralna ploča nastala iz ektoderma u daljnjoj embriogenezi zgrušava u cijev, unutar leđne moždine nastaje šupljina koja se formira u ovoj način - neurocoel (spinalni kanal), ispunjen cerebrospinalnom tekućinom.

Još nismo razmotrili sve znakove hordata. Razgovarajmo o još jednoj stvari.

Škržni prorezi

Karakteristična značajka predstavnika vrste koja nas zanima je da je prednji dio crijevne cijevi ovih životinja probušen škržnim prorezima - rupama koje povezuju ždrijelnu šupljinu (ovo je naziv ovog odjeljka) s vanjskim okruženjem. Pojava škržnih proreza povezana je s prirodom filtriranja hrane: voda se izbacuje kroz njih nakon odvajanja čestica hrane koje ulaze u crijeva.

Konačno

Dakle, razgovarali smo o tome koji su znakovi zajednički hordatima. Na temelju njih, kao i nekih drugih karakteristika, predstavnici ove vrste razlikuju se od ostalih. Potrebno je ne samo zapamtiti, već i razumjeti opće karakteristike hordata. Donja tablica sadrži informacije o tome na koje su podvrste i klase svi njegovi predstavnici podijeljeni.

Nadamo se da vam je materijal predstavljen u ovom članku pomogao razumjeti značajke ove vrste.

Tip hordata uključuje ogroman broj životinja, oni uključuju primitivne i visoko razvijene vrste, od kojih potječe čovjek.

Živčani sustav

Hordati se razlikuju od ostalih vrsta po prisutnosti središnjeg živčanog sustava koji se nalazi iznad notohorda. U početku je bio jednostavan, ali se u procesu evolucije razvio do krajnjeg stupnja složenosti.

Stanište i rasprostranjenost

Hordati se dijele na tri podtipa, a samo su se kralježnjaci uspjeli prilagoditi životu u vodi i na kopnu; plaštnici, odnosno urohordati, a lubanje žive samo u morskoj vodi.

opće karakteristike

Hordati se razlikuju po bilateralnoj simetriji: imaju poseban unutarnji organ - aksijalni kostur, takozvani akord ili leđnu žicu. Chorda je prisutna kod nekih životinja u embrionalnom ili larvalnom stadiju.

Svi hordati imaju leđnu tetivu, snažnu ali elastičnu strukturu koja podupire njihovo tijelo i mišiće. Usni aparat hordata nije prilagođen za žvakanje i gutanje krupnog plijena. Zadovoljni najmanjim živim organizmima, hordati imaju posebne organe za njihovo hvatanje i filtriranje, od kojih je glavni škržno ždrijelo. Voda koja se uvlači kroz usta prolazi kroz škržne proreze, a hranjivi mikroorganizmi sadržani u njoj se zadržavaju. Branijalno ždrijelo, koje služi i za disanje, u odraslih doživljava temeljne promjene.

Krvožilni sustav sastoji se od pulsirajućeg organa, srca i krvnih žila kroz koje cirkulira krv. Ova struktura stalno postaje složenija i postaje sve jače povezana s dišnim sustavom. S izuzetkom urohordata, koji su hermafroditi, svi ostali hordati su heteroseksualni.

Tip hordata dijeli se na tri podtipa: urohordate, ili plaštače, kranijalne i kralježnjake.

Urohordati ili plašnici uključuju mnoge različite morske životinje u rasponu od nekoliko milimetara do 10 cm. Neki su sjedeći, poput ascidijanaca, drugi vode slobodan način života. Izvana, tijelo urohordata nalikuje vrećici. Dorzalni notohord je prisutan samo u repu, a kod nekih vrsta samo u stadiju ličinke. Krvožilni i živčani sustav su smanjeni.

Struktura bezlubanja ima mnogo sličnosti s kralježnjacima. Bočno stisnuto tijelo prekriveno je epidermom. Dorzalni notohord prolazi kroz cijelo tijelo, a prisutan je i kod odraslih osoba. Kranijali nemaju udove, ali imaju peraje s kojima plivaju, te razne metamerne organe duž cijelog tijela. U prednjem dijelu trbušne šupljine nalaze se usta bez čeljusti, ali s brojnim vlaknima koja zadržavaju hranu koja se filtrira iz vode. Zatvoreni cirkulacijski sustav sastoji se od samo jedne žile: oni bez lubanje nemaju srce.

Oplodnja se kod ovih heteroseksualnih životinja događa u vodi.

Kralježnjaci su najorganiziraniji predstavnici tipa hordata. Dorzalni notohord prisutan je samo u embrija; kod odraslih je zamijenjen aksijalnom kralježnicom, koja se sastoji od niza hrskavičnih ili koštanih kralježaka. Od ove čvrste baze postoje dva para udova koji služe za kretanje. Kožu čine dermis i epiderma, koji imaju zaštitnu funkciju.

Živčani sustav se sastoji od mozga, zaštićenog lubanjom, leđnom moždinom i perifernim živčanim sustavom. Krv, potisnuta pulsirajućim pokretima srca, cirkulira kroz gustu mrežu žila, arterija i kapilara. Dišni aparat se sastoji od škrga u vodenih kralježnjaka i pluća u kopnenih kralježnjaka. Različiti organi u različitim životinjama formiraju prilično složen probavni sustav.

Kralježnjaci su heteroseksualni i mogu biti oviparni (ženke polažu jaja), ovoviviparni (jaja se razvijaju u tijelu ženke) i živorodna (embrij se razvija u maternici, primajući hranu izravno iz nje).

Pogledi

Ascidija pripada podtipu urohordata. Vrlo primitivna životinja u obliku vrećice, “odjevena” u gustu “slijepu ulicu” - živo tkivo s dva otvora: usnim sifonom prilagođenim za usisavanje vode, disanjem i zadržavanjem hranjivih čestica te kloakalnim sifonom za izbacivanje otpada.

Jedan od najprimitivnijih kralježnjaka. Ima tijelo poput rokera bez čeljusti i udova. Usta su lijevak obložen brojnim kutnjacima, koji su raspoređeni u koncentričnim krugovima, u središtu tih krugova je jezik. Lamprey se uporno, poput sisa, ustima pričvršćuje za svoju žrtvu i iz nje siše krv.

Lancelet od podtipa bez lubanje - mala, gotovo prozirna morska životinja koja živi na dnu mora i predstavlja prijelaznu vrstu između beskralježnjaka i kralježnjaka. Notohorda leđnog živca i repni mišići lancete slični su notohordu i mišićima ribe, ali, s druge strane, nema osjetilne organe, nema čeljusti, nema kostura.

Vrsta	Podtip	Razred	Nevezanost	Obitelj	Rod	Pogled
Hordati	urohordati (plašnici)					ascidijan
	bez lubanje					lanceta
	kralježnjaci	ciklostome				lampuga
		ribama
		vodozemci
		gmazovi
		ptice
		sisavci

Karakteristika tipa i sustav. Tip hordata se često naziva najvišom vrstom životinje. Ovo nije sasvim točno, budući da hordate krune samo grana deuterostoma ( Deuterostomija), dok je vrh grane primata ( Protostomija) zauzimaju tipovi: člankonošci ( Artropoda) i mekušci ( Mekušac). Razvoj obje grane išao je različitim putovima i doveo do razvoja bitno različitih, ali biološki vrlo aktivnih i složenih tipova organizacije žive tvari.

Postojanje tipa Chordata je potkrijepio poznati ruski zoolog A.O. Kovalevsky, koji je proučavajući razvoj (ontogenezu) plaštača ( Tunicata) i bez lubanje ( Akranija), utvrdili su temeljnu sličnost njihove organizacije s kralježnjacima. Naziv tipa hordata predložio je Ball 1878. Sada je tip hordata uzet u sljedećem svesku (križ (†) označava izumrle skupine).
Podtipovi lubanje i plašta obično se nazivaju nižim hordatima, suprotstavljajući im se s višim hordatima - podtipom kralježnjaka.

Tip hordata uključuje oko 43 tisuće modernih vrsta rasprostranjenih diljem svijeta: nastanjuju mora i oceane, rijeke i jezera, kontinente i otoke. Vanjski izgled hordata je vrlo raznolik (nepokretni vrećasti ascidijanci, pomalo crvoliki bez lubanje, kralježnjaci različitog izgleda). Veličine su također različite: od apendikula dugih nekoliko milimetara, malih riba i žaba duljine 2-3 cm do divova - nekih kitova, koji dosežu 30 m duljine i do 150 tona težine.

Unatoč ogromnoj raznolikosti, sve predstavnike tipa hordata karakteriziraju zajedničke značajke organizacije koje se ne nalaze u predstavnicima drugih vrsta:

1. Prisutnost tijekom života ili u jednoj od razvojnih faza dorzalne strune - tetive (chorda dorsalis), koja igra ulogu unutarnjeg aksijalnog skeleta. Eitodermalnog je podrijetla i elastična je šipka koju čine visoko vakuolizirane stanice; notohorda je okružena ovojnicom vezivnog tkiva. Kod većine kralježnjaka tijekom individualnog razvoja (ontogeneze) notohorda biva zamijenjena (pomaknuta) kralježnikom koji se sastoji od pojedinačnih kralježaka; potonji nastaju u vezivnoj ovojnici notohorda.

2. Središnji živčani sustav ima oblik cijevi, čija se unutarnja šupljina naziva neurocoel. Neuralna cijev je ektodermalnog porijekla i leži iznad notohorde. U kralježnjaka se jasno diferencira na dva dijela: mozak i leđnu moždinu.

3. Prednji dio probavne cijevi - ždrijelo - je kvrgav od škržnih otvora koji se otvaraju prema van i obavlja dvije funkcije: dio probavnog trakta i dišni organ. U vodenih kralježnjaka na pregradama između škržnih proreza razvijaju se specijalizirani dišni organi – škrge. Kod kopnenih kralježnjaka škržni prorezi se formiraju u embrijima, ali ubrzo prerastu; specifični organi disanja zraka - pluća - razvijaju se kao parne izbočine na ventralnoj strani stražnjeg dijela ždrijela. Probavni trakt leži ispod notohorda.

4. Pulsirajući dio krvožilnog sustava - srce - nalazi se na trbušnoj strani tijela, ispod notohorda i probavne cijevi.

Osim ovih tipičnih karaktera, hordati imaju neke karakteristike koje se nalaze u drugim vrstama.

1. Probijanjem stijenke gastrule nastaje sekundarna usta; u području primarnih usta (gastropore) formira se anus. Ova osobina objedinjuje hordate s hemihordatima, bodljikašima, hetomaksilarima i epauroforima u skupini deuterostoma - Deuterostomija nasuprot grupi muškaraca - Protostomija, u kojem se na mjestu gastropore formira otvor za usta, a probijanjem stijenke gastrule nastaje anus (sve druge vrste životinja nazivaju se primostomi, osim spužvi, koelenterata i protozoa).

2. U procesu embrionalnog razvoja nastaje sekundarna tjelesna šupljina – cjelina, ali je posjeduju i svi deuterostomi, anelidi, mekušci, člankonošci, mehurići i brahiopodi.

3. Metamerički ili segmentni raspored glavnih organskih sustava posebno je izražen kod člankonožaca i mnogih crva. Metamerizam je jasno izražen kod hordata, ali se kod kopnenih kralježnjaka u odrasloj dobi očituje samo u građi kralježnice i nekih mišića, u pražnjenju spinalnih živaca, a dijelom i u mišićima trbušne stijenke.

4. Chordovy, kao i većina drugih višestaničnih životinja, karakterizira bilateralna (bilateralna) simetrija: kroz tijelo se može povući samo jedna ravnina simetrije, dijeleći ga na dvije polovice, koje su jedna drugoj zrcalne slike.

Dakle, tip hordata objedinjuje deuterostome, bilateralno simetrične celimske životinje s metamerizmom, izraženim uglavnom u ranim fazama embrionalnog razvoja. Imaju unutarnji kostur u obliku notohorda s neuralnom cijevi koja leži iznad njega; a ispod akorda je probavna cijev. Prednji kraj potonjeg, ždrijelo, probušen je škržnim prorezima koji se otvaraju prema van. Srce leži na trbušnoj strani tijela ispod probavne cijevi. Kod viših hordata, tetiva je zamijenjena kralježnicom; u kopnenim razredima škržni prorezi zarastu i razvijaju se novi dišni organi – pluća.

Podrijetlo hordata. Fosilni ostaci predaka hordata nisu preživjeli. Stoga se o ranim fazama njihove evolucije treba suditi uglavnom na temelju neizravnih podataka: usporedbom strukture odraslih oblika i usporednim proučavanjem embrionalnog razvoja.

Preci hordata traženi su među raznim skupinama životinja, uključujući anelide. Na primjer, precima hordata je predloženo da uzmu u obzir neke sjedeće polihete (polychaete crve) kao što su moderni Sabellidae i Serpulidae... Pretpostavljalo se da su ovi hipotetski preci hordata prešli na aktivan način života, ali su se počeli kretati na početno leđnoj (dorzalnoj) strani tijela. Analni žlijeb karakterističan za ove crve, koji se proteže naprijed kroz žljezdano polje duž trbušne površine, mogao bi se zatvoriti, tvoreći neuralnu cijev povezanu neuro-crijevnim kanalom s crijevnom cijevi, a žljezdane stanice, ulazeći u neuralnu cijev, osiguravaju neurosekretorna funkcija živčanog sustava. U tom bi slučaju preteča notohorda mogla postati vrpca vezivnog tkiva, koja kod nekih poliheta leži u debljini trbušnih mišića. Vjerojatnost takve formacije unutarnjeg kostura, čini se, potvrđuje stvaranje hrskavičnog škržnog kostura kod nekih modernih poliheta. Gubitak segmentacije polimera (na primjer, crijevnim disanjem) je s ove točke gledišta sekundarni fenomen (Engelbrecht, 1969.).

Ova genijalna razmatranja nisu potvrđena. Većina zoologa vjeruje da su prethodnici hordata bili očito celemične crvolike životinje koje su prešle na sjedilački ili sjedeći način života, što je dovelo do smanjenja broja segmenata njihova tijela (vjerojatno na tri) i formiranja sekundarnih usta. Pasivno su jeli, filtrirajući vodu. Ovi oligomerni stanovnici morskog dna evoluirali su da bi nastali četiri tipa. Među njima, bodljikaši, koji su formirali vodeno-vaskularni ambulakralni sustav i složeni aparat za hvatanje hrane, mogli su se kretati na različitim podlogama i prešli na aktivno hranjenje nepokretnim i sjedećim prehrambenim objektima. To je osiguralo njihov biološki uspjeh: u mnogim biocenozama morskog dna, ne samo u plitkim vodama, već i na velikim dubinama, bodljikaši uspijevaju bez ozbiljnih konkurenata.

Pogonofori- osebujna skupina sjedećih životinja, sada klasificirana kao posebna vrsta (A. V. Ivanov, 1955.), i dalje izaziva kontroverze o njihovom podrijetlu i položaju u sustavu. Pogonofori sjede u zaštitnim cijevima i razlikuju se po vrlo pojednostavljenoj strukturi: središnji živčani sustav od leđnog trupa s ganglijonom glave, odsutnost organa za kretanje i probavne cijevi. Žive od hranjivih tvari otopljenih u vodi – produkta raspadanja “kiše leševa” koji se spuštaju iz slojeva vode koji su iznad njih bogati životom. Karakterizira ih takozvana ekstraintestinalna probava: apsorpciju provode stanice ticala. Takvo pasivno hranjenje moguće je i preporučljivo u slabo pokretnoj vodi oceanskih dubina.

Treća grana razvoja dovela je do izolacije hordata. Očigledno, na samom početku evolucije, u današnje vrijeme od njega se odvojila mala skupina životinja polu-korda, koja sada dobiva rang tipa. Upišite poluakord ( Hemihordata) uključuje dvije klase: vrhunac ( Pterobranchia) i crijevni ( Enteropneusta). Predstavnici oba razreda imaju tijelo s tri segmenta, koje se sastoji od režnja glave (proboscisa), ovratnika i trupa.

Peristobranch- sjedilačke životinje koje stvaraju kolonije u obliku grmlja; u šupljinama tubula (grane grma) sjede životinje - zooidi. Mali šuplji režanj glave (proboscis) zooida ima mišićne stijenke i kratko vrijeme komunicira s vanjskim okruženjem. Unutar, u podnožju režnja glave, nalazi se "srce" 1 i organ za izlučivanje, a na njegovoj površini se nalazi žljezdasti organ čija tajna služi za izgradnju stijenki cjevčica - grana kolonije. . Ovratnik, koji ima vlastitu unutarnju šupljinu, uokviruje otvor za usta i služi kao oslonac za razgranate ticale - dišne ​​organe i organe za prikupljanje hrane. Na dorzalnoj površini ovratnika intraepitelno se nalazi kratki lanac živčanih ganglija, koji se proteže u proboscis. Tijelo zauzima zakrivljena crijevna cijev.

Predstavnici porođaja Cefalodiscus i Atubaria u gornjem dijelu crijevne cijevi imaju par škržnih otvora koji se otvaraju prema van, koji, međutim, nemaju nikakve veze s disanjem i služe samo za ispuštanje vode tijekom filtracije. Ovratnik s ticalima i baza proboscisa poduprti su notohordom, malim elastičnim izrastanjem dorzalnog crijeva, što nam omogućuje da smatramo notohord kao primordij (preteču) notohorda. U tjelesnoj šupljini (coelom) nalaze se spolne žlijezde koje se otvaraju prema van s kratkim kanalićima. Iz oplođenog jajašca razvija se pokretna ličinka sposobna puzati i plivati, koja ubrzo sjedne na dno i nakon dva dana pretvara se u odraslu životinju. Potonji pupanjem stvara novu koloniju. Pupoljci se formiraju na stolonu, u repnom dijelu tijela.

Crijevni imaju izduženo tijelo poput crva; dužine od nekoliko centimetara do 2-2,5 m ( Batanoglossus gigas). Vode samotnjački način života, prilično su pokretni, žive uglavnom u plitkim morskim vodama, ali se nalaze i na dubinama do 8100 m. U tlu rudarenjem prave jazbine u obliku slova U. Njihove stijenke zajedno drže sluz koju luče žljezdane stanice kože.

Proboscis ima mišićne stijenke; kroz malu rupu, njegova se šupljina može napuniti vodom, pretvarajući proboscis u alat za polaganje minka. Unutar ovratnika je i mala cjelina. Na trbušnoj strani, između proboscisa i ovratnika, postavljen je otvor za usta koji vodi prema ždrijela (slika 4.). U zidove ždrijela probijaju se brojni upareni granalni prorezi koji se otvaraju prema van na leđnoj strani tijela; na dnu ždrijela kod nekih vrsta nastaje uzdužno zadebljanje koje se vjerojatno može smatrati rudimentom endostila. Ždrijelo prelazi u crijeva, završavajući u anusu na stražnjem kraju tijela. Od dorzalne površine prednjeg dijela crijeva odlaze brojni slijepi jetreni izrasline; vidljivi su izvana kao redovi tuberkula. Mala šuplja elastična izraslina stijenke ždrijela formirana od vakuoliziranih stanica i konopca vezivnog tkiva, notohorda, strši u bazu proboscisa, kao kod peristobranha. U Balanoglossusu je nekoliko mišićnih traka povezano s notohordom, idući do repa tijela. U tome se vidi prototip tog miokordalnog kompleksa, s čijim se razvojem i usavršavanjem povezuje napredak hordata.

Krvožilni sustav otvorena. Dvije uzdužne žile - dorzalna i trbušna - povezane su poprečnim žilama koje prolaze duž septa između škržnih proreza. Dorzalna posuda se otvara u lakunu glave iznad notokorda. Uz njega je "srce" - šuplja mišićna vezikula: njegove ritmičke kontrakcije stvaraju protok krvi. U šupljini proboscisa strši preklopljena formacija prožeta krvnim žilama, koja obavlja funkciju organa za izlučivanje; njegov je epitel sličan epitelu organa za izlučivanje hordata. Produkti raspadanja difundiraju u šupljinu proboscisa i uklanjaju se vodom kroz pore proboscisa. Disanje se provodi i na cijeloj površini tijela i u ždrijelu: kisik ulazi u krv koja teče kroz žile intergilnih septa. Živčani sustav se sastoji od dorzalnih i trbušnih živčanih kabela, povezanih s jednim ili dva periofaringealna živčana prstena (komisure). U prednjem dijelu leđne moždine obično se nalazi šupljina slična neurocoelu neuralne cijevi hordata. Osjetne organe predstavljaju osjetne epidermalne stanice, koje su brojnije na proboscisu i prednjoj strani ovratnika. Osjetne stanice raspršene na vrhu proboscisa su fotoosjetljive.